Transcript 4.种群问题模型

第4章 种群问题模型
• 种群问题是指种群在数量或密度上随时间
的变化问题，有单物种种群和多物种种群
问题之分。
• Malthus模型和Logistic模型就是在历史上很
有名的研究人口增长的单种群数学模型的
案例，种群数学模型对种群生态学的发展
起到了难以估计的作用。
1
4.1自治微分方程的图解方法
4.1.1自治微分方程
定义1 设因变量y是自变量x的函数，函数f(y)
连续可微，称微分方程
dy
dx
 f
 y
为自治微分方程；称 f  y   0 的根 y 为
平衡点或静止点。相直线是因变量ｙ轴上
的图。
*
2
借助相直线完成图解自治微分方程
的具体步骤为：
１）画因变量y轴，并在其上标记所有平衡点将y轴
分割为若干区间；
２）在每个区间上确定y’的正负，并在轴上标出变
化箭头（y’>0表示y单调增，故在对应区间画出
右向箭头，否则画左向箭头）；
３）计算y’’并求出y’’=0的点，用y=0和y’’=0的y值分
割y的值域，计算所有分割区间上y’及y’’的符号
，用表格给出；
４）在xy平面上根据３）的表格数据画出各类解曲
线图。
3
例1. 用图解法求解自治微分方程
dy
dx
解：令
dy
dx
  y  2   y  3
  y  2   y  3  0
得平衡点
y   2, y  3
用表格给出y’在各个区间的符号：
y
y
(-,-2)
+
-2
(-2,3)

3
(3,)
+
4
其对应的相直线图如下（箭头表示y值的变化趋势）
2
由
d y
dx
2
  2 y  1 y    2 y  1  y  2   y  3   0
得： y  0.5, y   2, y  3
用 y   0和y   0 的 y 值分割 y 的值域得下表
y
y
y
(-,-2)
+

-2
(-2,0.5) 0.5

+
(0.5,3)


3
(3,)
+
+
5
上表在xy平面对应的各类解曲线如下图
·具有吸引功能的平衡点称为稳定的平衡点
·具有排斥功能的平衡点为不稳定平衡点
6
4.1.2自治微分方程组
定义2 设
y1  y1  t  , y 2  y 2  t  ,
, yn  yn t 
都是自变量 t 的一元函数，且多元函数
f  y , y , , y  , k  1, 2, n 具有连续偏导数
k
1
2
n
称微分方程组
dy k
dt
 f k  y1 , y 2 ,
, y n  , k  1, 2,
,n
为一阶自治微分方程组。
由于微分方程组的解是多个一元函数，而微分
方程组是这多个一元函数的一组关系式，故也
称微分方程组为系统。
7
若用n维空间 R n 中的向量值函数工具，则一阶自治
微分方程组可以简记为
dY
 F (Y )
dt
式中的向量值函数
Y ( t )   y1 ( t ), y 2 ( t ),
F (Y ) 

, y n (t ) 
f 1 (Y ), f 2 (Y ),
与自治微分方程类似，称使方程组
解Y   y , y
止点 。
*
此时 y
*
1
*
2
,
,y
(t )  y k
*
k
*
n
 为系统
T
( k  1, 2,
, n)
dY
dt
T
, f n (Y )

T
F (Y )  0
的
 F (Y ) 的平衡点或静
为系统 dYdt
 F (Y )
一个奇解
8
平衡点
Y
附近出发的任一解 Y
*
dY
称系统
 F (Y )
dt
( t ) 均有 lim Y ( t )  Y
*
t  
的平衡点 Y *是（渐近）稳定的，
否则是不（渐近）稳定的。
 dx
 d t  f  x , y 

 dy  g  x, y 
 d t
n=2时
这里
x  x t  , y  y t 
f
 x, y  , g  x, y 
具有连续偏导数
。
9
例2：求解微分方程组
 dx
 dt 

dy


 dt
 x( x  y )
2
2
 y( x  y )
2
2
的平衡点，并讨论其稳定性。
解：由
  x(x2  y 2 )  0

2
2

y
(
x

y
)0

由已知微分方程组有
求得平衡点(0, 0)

 x

y

dx

 x (x  y )

 y (x  y )
2
2
2
dt
dy
2
2
2
dt
10
有解
x  y 
2
2
对任一解 ( x ( t ),
1
2t  c
, (c 
lim ( x  y )  lim
故也有
 x (0)
2
  y(0)
2
)
y ( t ))
2
t  
1
2
t  
1
2t  c
 0
lim ( x ( t ), y ( t ))  ( 0 , 0 )
t  
因此平衡点 (0, 0) 是稳定的。
11
4.2单种群问题
4.2.1.单种群的一般模型
描述单种群数量变化的一般模型：
 dx
 BDIE

 dt
 x (t )  x
0
 0
式中B表示出生率；D表示死亡率
I表示迁入率；E表示迁出率。
12
实际中更简单的描述一般模型：
 dx
G

 dt
 x (t )  x
0
 0
式中G=B-D表示种群增长率。
例1．种群控制问题
某地区野猪数若降到m头以下，则野猪将会灭
绝，但若超过M头，猪的种群数量就会由于营
养不良和疾病降回到M头，请研究该地区猪的
种群数量变化规律并回答主管部门发放多少
猎捕许可证才不会出现猪的种群灭绝情况。
13
解： I=E=0， 设 P  t  为在时刻 t 猪的数量
B  D  kP  M  P   P  m 
对应的数学模型为
dP
dt
3个平衡点：P
且
0
 kP  M  P   P  m 
 0, P  M , P  m
(0, m)
m
(m, M)
M
(M , )
P
P

+

对应的相直线：
14
2
由
d P
dt
得
2
 k P  m  P   M  P   mM  2mP  2M P  3P
2
P  0, P  m , P  M , P1 
m M
2
P1 
P1

m
1
3

2
mM 
M
mM 
1
m
 1 

M
3
M

 

0
, 
m M
2
2
 mM
3
2
m  M   m  M
m  M  
1
M
 1 

m
3
m

故有
3
, P2 
 2 mM  mM , m  M
P2
P2
mM 
2
2
mM
 mM  0    0
0
mM 
 1  P1  m
M M  m 
  1  P2  m ,
1
2

m

1
m m  M
M
2

  1  P2  M


0  P1  m  P2  M
P   3 k P  m  P   M  P   P  P1   P  P2 
2
15
用
P
P   0 P   0
的
0 (0, P1) P1 (P1,
m)
P
值分割P的值域：
m
(m,
P2)
P
(P2，M)
2
M (M,
)
P


+
+

P
+

+

+
许可证的数量要小于
P t   m
考虑到不可控因素数量为
P  t   P2
或许更好。
16
4.2.2.受年龄性别影响的种群模型
例2．人口增长的年龄结构模型
1.问题的提出
根据资料建立描述人口增长的模型，并对每
一个时间段和每一个年龄组，计算出相应的
总人口数（计算年限为19个5年的时间段）
表1 女婴出生率
年龄组 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 40-45 45-50
比率 0.00102 0.08515 0.30574 0.40002 0.28061 0.15260 0.06420 0.01483 0.00089
17
表2 女性人口存活率
比率
年龄组
比率
0.99670
0.99837
0.99780
0.99672
0.99607
0.99472
0.99240
0.98867
0.98274
45-50
50-55
55-60
60-65
65-70
70-75
75-80
80-85
0.97437
0.96258
0.94562
0.91522
0.86806
0.80021
0.69239
0.77312
年龄组
0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
表3 女性人数（单位：千人）
比率
年龄组
比率
9715
10226
9542
8806
6981
5840
5527
5987
6371
45-50
50-55
55-60
60-65
65-70
70-75
75-80
80-85
85 以上
5987
5498
4839
4174
3476
2929
2124
1230
694
年龄组
0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
18
2.模型假设
编号按 0-5，5-10，10-15，15-20，20-25，25-30，
30-35，35-40，40-45，45-50，50-55，55-60，6065，65-70，70-75，75-80，80-85，85 以上依次
为第1，2，3，4，5，6，7，8，9，10，12，13，
14，15，16，17，18年龄组；
3.符号约定及说明
t
xk(t) xk(0) x(t) bk
bk 
一个时间段内第
bwk:第k组妇女的生育女婴的比率，
bk =2bwk
sk:第k组人口的存活率,
k 组妇女生育的且存活的
一个时间段第
sk 
新生儿总数
k 组妇女总数
一个时间段内第
k 组存活下来的人数
一个时间段第
k 组人数
19
4.问题分析与建模
t时刻人口数量为
：x ( t )   x1 ( t ), x 2 ( t ),
T
, x18 ( t ) 
t=0,5,10,15,…
考虑在t时刻到t+5时刻人口的变化状态
x ( t  5 )  bw x ( t )  bw x ( t )    bw
1
x (t  5 )  s
k
2 2
x
k 1 k  1
3 3
x
10 10
(t )
k  2 ,3 ,  ,18
( t ),
上面两式即人口增长年龄结构模型，用矩阵表示：
x ( t  5 )  Gx ( t )
 0


 s1

 0

G  0
 

 
 

 0

bw
2
0
s
2
0
bw
3

bw
10
0

0

0
0

0

0
0


0
0




0


s
3











0
0

0
0
s
10
s
17
0 

0

0

0



0


0

20
递推出确定人口增长的矩阵方程 x (5 n )  G n x ( 0 ),
n  1, 2 , 
给定的数据下用公式编程进行计算，可以得出：
表4-5 第19个五年人口数目的变化（单位：千人）
人口数
年龄组
人口数
49334.8
46800.7
44473.8
42300.9
40245.8
38222.7
36127.8
34013.9
32039.6
45-50
50-55
55-60
60-65
65-70
70-75
75-80
80-85
85 以上
30209.1
28229.9
25756.3
22815.7
19712.3
16657.8
13131.8
8642.7
6040.74
年龄组
0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
表4-4 第1个五年人口数目的变化（单位：千人）
人口数
年龄组
人口数
18548.4
19365.9
20418.7
19042.
17554.2
13907.1
11618.3
10970.
11838.3
45-50
50-55
55-60
60-65
65-70
70-75
75-80
80-85
85 以上
12522.1
11667.1
10584.5
9151.71
7640.26
6034.75
687.63
2941.27
1901.88
年龄组
0-5
5-10
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
21
4.3多种群问题
4.3.1.两种群问题的一般模型
x  t  y  t  表示 t
 dx
 dt

dy

 dt
若

1
x

1
y
时刻某范围内两种群体的数量，则
 f  x, y 
式中 f  x , y  , g  x , y  是固有增长率。
 g  x, y 

 f  x , y   a  bx  cy


 g  x , y   m  nx  sy
有
 dx
2

x
a

bx

cy

ax

bx
 cxy


 dt

 dy  y  m  nx  sy   m y  nxy  sy 2
 dt
22
例1：（种群竞争问题）
度假村为吸引游客游玩，决定建一池塘并在其中投放
鳟鱼和鲈鱼供垂钓。若投放一批这两种鱼后，是否这
两种鱼一直能在池塘中共存？若不能，怎样做才能不
会出现池中只有一种鱼的情况？
问题分析
x ( t ), y  t  表鳟鱼和鲈鱼在时刻 t
的数量
模型假设
1.鱼种群的增长率与该种群数量成正比，比例系数为
a , b , a  0, b  0
2.两种鱼的作用都是降低对方的增长率，其大小正比
于两种鱼数量的乘积, 比例系数分别为
c , d , c  0, d  0
3. x ( t ), y  t  是连续可微的。
23
模型建立
 dx
 d t  a x  cxy   a  cy  x

 d y  b y  d xy   b  d x  y
 d t
模型求解与分析

  a  cy  x  0


  b  dx  y  0
平衡点 (0, 0) (
b a
, )
d c
24
b
a
在相平面上用平衡点对应的二直线 x  t   , y  t  
d
c
分割鳟鱼和鲈鱼的值域（相平面的第一象限）得四个区
域A、B、C、D
下面我们要用图解法研究最初放入池塘的两种鱼数
量不在平衡点的情况：
25
考察
dx dy
,
dt dt
符号：
区域
A
B
C
D
x


+
+
y
+

+

在相平面画出对应图
在相平面画出系统解的轨线图
26
结论：两种鱼都不能一直在池塘中共存下去。
为满足要求建议：每隔一段时间抽查
池中两种鱼的数量关系。若发现两种鱼的
数量处于图中的A或B区，提醒钓鱼者只
能钓鲈鱼不能钓鳟鱼；若发现两种鱼的数
量处于图中的C或D区，提醒钓鱼者只能
钓鳟鱼不能钓鲈鱼。
27
4.3.2.种群模型系数的意义
 一次项系数：表示对应的该种群的自然增长率；
 二次项系数：表示该种群的密度制约或内部竞争
程度，称为密度制约度；
 交叉项系数：表示两种群的接触程度。
以上系数取值的正负有不同的含义，如假设 a  0
dx
 ax
表示种群数量指数增长
  ax
表示种群数量指数递减
dt
dx
dt
28
例2 在马来亚的科莫多岛上有一种巨大的食肉爬虫，
它吃哺乳动物，而哺乳动物吃岛上生长的植物，假设
岛上的植物非常丰富且食肉爬虫对它没有直接影响，
请在适当假设下建立这三者关系的模型。
模型准备
用Logistic模型，设种群在t时刻的数量为 x  x ( t )
dx
则
 rx (1 
dt
x
)
N
r为固有增长率，N是环境容许的种群最大数量由方程
可以得到： x  N 是稳定平衡点，即
0
t
模型
dx
dt
时
 rx (1 
x (t )  N
x
N
)
令
可以简化为
a  r,b 
r
N
dx
 ax  bx
2
dt
29
模型假设
1．植物能独立生存，并按Logistic规律增长；
2．食肉爬虫对植物没有直接影响。
模型分析与建立
设哺乳动物、食肉爬虫和植物在时刻t的数量分别记
为 x1 ( t ) x 2 ( t ) x3 ( t )
c 为比例系数
31
dx 3
dt
dx 2
dt
dx1
dt
a1
 a 3 x 3  a 4 x 3  c 31 x1 x 3
2
a2
为死亡率
  a 2 x 2  b 21 x1 x 2
  a1 x1  b12 x1 x 2  c13 x1 x 3
b2 1
比例系数
为死亡率
30
综上，可以得到本题数学模型
注
 d x1
 d t   a1 x1  b1 2 x1 x 2  c1 3 x1 x 3

 dx2
  a 2 x 2  b 2 1 x1 x 2

 dt
 d x3
2

a
x

a
x
 c 3 1 x1 x 3
3 3
4 3

 dt
植物的增长能独立生存，并受到自身的密度的影响，
与哺乳动物的数量成反比，是捕食与被捕食的关系；
食肉爬虫不能独立生存，与哺乳动物的数量成正比，
是捕食与被捕食的关系；哺乳动物不能独立生存，与
植物的数量成正比，是捕食与被捕食的关系，与食肉
爬虫的数量成反比，也是捕食与被捕食的关系。
31
4.3.3. 几个常见的两种群关系模型
相互竞争模型
1）没有密度制约
 dx
 d t  a x  cxy

 d y  m y  n xy
 d t
2）有密度制约
 dx
2

ax

bx
 cxy
 d t

 d y  m y  nxy  sy 2
 d t
32
相互依存模型
1）没有密度制约
2）有密度制约
3）互利共生
 dx
 d t  a x  cxy

 d y  m y  n xy
 d t
 dx
2

ax

bx
 cxy
 d t

 d y  m y  nxy  sy 2
 d t
 dx
 d t   a x  cxy

 d y   m y  n xy
 d t
33
捕食与食饵模型
1）没有密度制约，种群y以吃种群x为生
 dx
 d t  ax  cxy

 d y   m y  nxy
 d t
2）没有密度制约，种群y以吃种群x为生
 dx
2

a
x

b
x
 cxy
 d t

 d y   m y  exy  sy 2
 d t
34
例3. 假设甲、乙二种群相互依存，每个种群数量的增长率与
该种群数量成正比，同时也与有闲资源成正比。此外，
两个种群均可以独立存在，但可被其直接利用的自然资
源有限。请写出该问题的数学模型并求其平衡点。
模型假设与符号说明
1.
x1 (t ) x 2 (t )
2.
s i ( t )( i  1 , 2 )
表示甲、乙二种群的有闲资源；
3. 自然资源均设为1，单种群情况下自然资源所
能承受的最大种群数 N i ( i  1 , 2 )
4.  i ( i
 1 , 2 ) 为二折算因子，
1/N2
表单位数量的乙可充当甲生存资源的量
 2 / N 1 表单位数量的甲可充当乙生存资源的量
5. ri ( i  1, 2 ) 分别表示甲、乙二种群的固有增长率
35
模型建立
两种群数量的增长率可以用种群数量 x i ( t ) 对时间的导数
x i ( t )( i  1 , 2 ) 表示  x1  r1  x1  s1

 x 2  r2  x 2  s 2
再由假设，有
 s1  1  x1 / N 1   1  x 2 / N 2

 s 2  1   2  x1 / N 1  x 2 / N 2
经化简，得本问题的数学模型
 x 1 

 x 2 
r1  x 1  ( 1  x 1 / N 1   1  x 2 / N 2 )
r2  x 2  (1  
2
 x1 / N 1  x 2 / N 2 )
模型求解
 r1  x 1  ( 1  x 1 / N 1   1  x 2 / N 2 )

 r2  x 2  (1   2  x 1 / N 1  x 2 / N 2 )
 0
 0
求得该模型的四个平衡点：
P1 ( 0 , 0 ) P 2 ( N 1 , 0 ) P3 ( 0 , N 2 )
 11
P 4 
 1   1 
 N1,
2
1
2
1   1 
2

 N 2 

36
种群模型的应用——捕食与食饵模型在渔业生产活动的应用
假设某湖中有两种鱼y和x，鱼y以吃鱼x为生，对应
的数学模型为  d x
 d t  ax  cxy

 d y   m y  nxy
 d t
显然其平衡点为
 m / n, a / c 
可以证明这两种群的解轨线是周期的。设为T，则两种群
的平均量
1 T

0 x  t  d t
x 

T

y  1

T
将原模型改写为

T
0
y  t  dt
 1 dx
 x dt  a  cy

1 dy

  m  nx
 y dt
37
做积分，注意周期性
T 1 dx
T

ln
x
T

ln
x
0


aT

c
y  t  dt  0
 
  0


0
x dt

T 1 dy
T
 ln y  T   ln y  0  


m
T

n
x  t  dt  0


0 y dt
0

得有两种群的平均鱼量
x 
m
,y 
n
a
c
若此时加入抓捕活动，设r为抓捕比例，有改进的数学模型
 dx
 dt  ax  cxy  rx

 dy   m y  nxy  ry
 dt
得在新模型下，每个周期的平均鱼量变为：
x 
mr
n
,y 
ar
c
说明抓捕会导致食饵增加，捕食者减少。
38
1.用图解法求解第1章的Malthus模型和Logistic模型。
2.解释如下模型中两种群的情况和关系：
 dx
2


ax

bx
 cxy
 dt

 dy  m y  nxy  sy 2
 dt
3. 令 x ( t ), y  t  分别表示两个种群在时刻 t 的数量，
则两种群的一般数学模型可以写为  dx  ax  bx  cxy
2
请你据此完成如下任务
 dt

 dy  dy  exy  sy 2
 dt
1） x ( t ), y  t 
是相互依存关系时，写出对应的数学模型；
2）x ( t ), y  t  是相互竞争关系时，写出对应的数学模型；
3） x ( t ), y  t  是捕食与被捕食关系时，写出对应的数学模型；
39
4.已知某双种群生态系统的数学模型
x1
1 x2


x
(
t
)

2
x
(
1



)
1
1

10
2 15

x1
x2
 x 2 ( t )  4 x 2 ( 1  3 

)
10
15

其中以 x 1 ( t ), x 2 ( t ) 分别表示 t 时刻甲乙两种群的数量，
请问该模型表示哪类生态（相互竞争、相互依存）系
统模型，求出系统的平衡点,并画出系统的相轨线图。
5.利用二种群模型的理论来建立夫妻关系的一种数学
模型。
40