Transcript Document 6184648

"IP ,
rapport
1980 - 20 Abw
Aantallen, verspreiding, aktiviteit,
voedsel en konditie van Nonnetjes
(Mergus albellus L.) in het
zuidwestelijk Usselmeergebied,
winter 1977
door
Geerdinus Doornbos
R
6440
ministerie van verkeer en waterstaat
rijksdienst voor de ijsselmeerpolders
BIBLIOTHEEK
",JK
VOOR 0 6
WSSEl
LDERS
"IP 4
rapport
1980 - 20 Abw
Aantallen, verspreiding, aktiviteit,
voedsel en konditie van Nonnetjes
(Mergus albellus L.) in het
zuidwestelijk Msselmeergebied,
winter 1977
door
Geerdinus Doornbos
TF
"77^
ministerie van verkeer en waterstaat
rijksdienst voor de ijsselmeerpolders
smedinghuis. lelystad
b
Inhoud
Biz.
1 . VOORWOORD
2. AANTAL EN VERSPREIDING
Inleiding
Methode
Resultaten
Aantallen
Verspreiding
7
7
7
9
9
1 1
3. AKTIVITEIT
Inleiding
Methode
Resultaten
Duiktijd
Foerageeraktiviteit
Ochtend- en avondtrek
13
13
13
14
14
14
16
4. VOEDSEL
Inleiding
Methode
Resultaten
Voedselselectie naar soort
Voedselselectie naar grootte
Visconsumptie
Overige resten uit de maaginhouden
19
19
20
21
22
23
24
26
5. KONDITIE
Inleiding
Methode
Resultaten
Vetgehalte
29
29
29
29
29
6. SAMENVATTING
33
7. LITERATUUR
35
BIJLAGEN
F0T0'S
1. Voorwoord
In opdracht van de Rijksdienst voor de IJsselmeerpolders werd door de
vakgroep Dieroecologie van de subfaculteit Biologie van de Rijks Universiteit te Groningen onderzoek verricht naar terrein- en voedselkeuze van het Nonnetje in het IJsselmeergebied.
Er was een vergunning voor een afschot van maximaal 25 Nonnetjes, zodat
via een analyse van de maaginhouden een idee kon worden verkregen over
het belangrijkste voedsel.
Er is getracht om zoveel mogelijk gegevens te verzamelen van de gedoodde exemplaren.
Het eigenlijke veldwerk gebeurde vanaf begin januari t/m maart 1977.
Vanaf deze plaats wil ik al mijn collega's van de Rijksdienst voor de
IJsselmeerpolders, het Centraal Diergeneeskundig Instituut (Lelystad),
het Rijksinstituut voor Visserijonderzoek (IJmuiden) en het Zoologisch
Laboratoriura (Haren), bedanken voor de bijzonder plezierige medewerking
tijdens het onderzoek. Zonder alien te kunnen noemen, wil ik toch vooral
niet vergeten: de bemanning van de "Blocq van Kuffeler" (Zuiderzeewerken), A. Oosterloo, E. Menkveld, B.J. Tuin (alien van afdeling Jachttoezicht), F.H.M. Borgsteede (C.D.I.), J. Willemsen (R.I.V.O.),
E.P.R. Poorter, M. Zijlstra, H. van Elburg, W. Dubbeldam, A. Muis
(R.IJ.P.) en R.H. Drent (R.U.G.).
Het is voor mij een bijzonder plezierige tijd geweest.
Geerdinus Doornbos
2. Aantal en verspreiding
Inleiding
Het Nonnetje is een broedvogel van boreale naaldwouden, waarbij het
broedgebied zich uitstrekt van Noord-Noorwegen tot in Noord-Kamchatka.
In Noord-Amerika komt een nauw verwante soort voor, nl. Mergus cucullatus.
De belangrijkste overwinteringsgebieden zijn: Noordwest- en ZuidoostEuropa, de kusten van de Zwarte- en de Kaspische Zee, West- en OostPakistan, Noord-India, China en Japan.
Zowel op de trek als in de winterkwartieren wordt de voorkeur gegeven
aan grote gebieden met ondiep, (ver)zoet water, zoals (strand)meren,
zeearmen en riviermondingen (Bauer en Glutz von Blotzheim 1969).
Atkinson-Willes (1976) schat de totale wereldpopulatie Nonnetjes globaal op een 140.000 ex., waarvan 75.000 ex. in het West-Palaearctisch
gebied.
Van deze 75.000 ex. overwinteren iets meer dan 10.000 ex. in NoordwestEuropa.
)00
12
11
10
: -SKs
9
Q
O
1 (1
7
r-i
e
5
-
4
p..
ri
3
2
—. r-i
CI
1
n
„ nn
.Q56
3
57
pi
n
n
57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69
58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70
P
r-i
70
71
.....JL..
71 72 73
72 73 74
74 75 76
75 76 77
Fig. 2.1. Aantal Nonnetjes in Nederland (midwintertellingen)
geg. R.I.N./R.IJ.P.
In de Noordwest-Europese overwinteringsgebieden neemt Nederland een
centrale plaats in, die elk jaar belangrijker lijkt te worden (fig.
2.1.). En dan met name het Zuidwestelijk IJsselmeergebied, waar van
1970-1976 (januari) een 20-90 (gem. 50)7 van de in Noordwest-Europa
overwinterende Nonnetjes te vinden waren (naar gegevens van AtkinsonWilles 1976, Beintema en Weyland 1974 en Dubbeldam 1976).
In de beide winters 1974/'75 en 1975/* 76 waren er echter weinig
Nonnetjes, max. resp. 2.000 en 1.955 ex. (Dubbeldam 1976), waarschijnlijk een gevolg van de zachte winter in Noordwest-Europa, waardoor de
Nonnetjes noordelijker zijn gaan overwinteren.
Methode
Van begin januari t/m eind maart 1977 werd op regelmatige tijden langs
de verschillende dijktrajecten, vanuit een auto, geteld.
De belangrijkste gebieden (A), vanaf Trintelhaven tot en met Pampushaven, werden 2x per week geteld en de minder belangrijke gebieden (B),
Trintelhaven-Enkhuizen, Zuidzijde Ketelmeer en overige randmeren, ongeveer Ix in de 14 dagen (zie voor telgebieden A en B; tabel 2.1. en
fig. 2.2.).
Fig. 2.2. Waarnemingsgebied - Zuidwestelijk-IJsselmeer.
Het geheel werd aangevuld met gegevens van Van Elburg, Zijlstra,
Dubbeldam en Muis, die + eens in de 14 dagen het gebied achterin de
Oostvaardersplassen vanuit een kano telden en met gegevens, eveneens
van Zijlstra en Dubbeldam, van het IJsselmeer, Markermeer, IJmeer,
Hollandse- en Friese IJsselmeerkust, met betrekking tot de Internationale Waterwildtellingen op 18/19 januari en 9-14 maart. Er is vanuit
gegaan, dat met behulp van kijkers (8 x 56 en 25 x 80), gemiddeld over
een breedte van 1 km vanaf de dijk kon worden geteld.
Het vermoeden bestond trouwens, dat de Nonnetjes meestal niet veel verder uit de kust zaten.
Ook Beintema en Weyland (1974) hebben de indruk, dat het Nonnetje net
zo sterk aan de kust is gebonden als Kuifeenden en Tafeleenden.
Alleen Dubbeldam (1976) maakt melding, dat tijdens 2 tellingen ruim
60% van de getelde Nonnetjes buiten het zicht van de kust zaten.
Deze bevonden zich ten noorden van Pampus, middenin het IJmeer - dus
toch weer niet erg ver uit de kust!
Tabel 2.1. De verschillende teltraj ecten (zie ook fig. 2.2.)
Gebieden van A
Gebieden van B
I
II
Pampushaven
IX
Pampushaven - Blocq van
X
Kuffeler
III Blocq van Kuffeler (haven)
XI
IV
Blocq van Kuffeler Houtribsluizen
XII
V
XIII
Oostvaardersdiep (LelystadHaven)
VI
Oostvaardersplassen (zichtXIV
baar vanaf de OostvaardersXV
dijk
VII Houtribsluizen - Trintelhaven
(N.-IJsselmeer)
VIII Trintelhaven - Houtribsluizen
(Markermeer)
Oostvaardersplassen ("achterin")
Trintelhaven - Enkhuizen
(N.-IJsselmeer)
Enkhuizen - Trintelhaven
(Markermeer)
N.-IJsselmeer
Z.-IJsselmeer (IJmeer + Markermeer)
Ketelmeer + Vossemeer
Overige gebieden
Resultaten
Aantallen
Fig. 2.3. laat het aantalsverloop van begin januari tot eind maart
1977 zien.
, aamil i 1000
lanuan
februan
Fig. 2.3. Aantalsverloop Nonnetjes in het Zuidwestelijk-IJsselmeergebied, winter 1977 - zie voor gebieden A en B tabel 2.1.
en fig. 2.2.
De eerste Nonnetjes werden waargenomen op 15-11-1976 (7 ex. in de Oostvaardersplassen) .
In de eerste helft van december nam hun aantal (in hetzelfde gebied)
toe van _+ 160-400 ex.
Op 15 december waren er al 1256 ex. in het plassengebied. Na deze datum
zijn ze, in verband met ijsgang, enige tijd uit de Oostvaardersplassen
verdwenen (med. R.U.P.).
In de andere gebieden zijn in de periode nov./dec, geen tellingen verricht, zodat niet valt na te gaan hoe hoog de werkelijke aantallen lagen.
Wel telde Dubbeldam (pers. med.) op 26-12-1976 + 4.000 Nonnetjes in
het Oostvaardersdiep.
Het geheel doet toch vermoeden, dat er vanaf eind december (1976) tot
begin januari een 4.000 a 5.000 Nonnetjes waren.
Een geweldige aantalstoename is vooral in de tweede decade van januari
opgetreden, tot een max. van een kleine 12.000 ex.
Dit is 2.000 ex. meer dan het geschatte aantal overwinterende Nonnetjes
in Noordwest-Europa!
In deze periode zaten alle vogels in de gebieden van A.
Eind januari lijkt het, of de vogels even snel verdwijnen, als ze gekomen zijn.
Mogelijk zijn deze naar zuidelijker streken vertrokken, maar waarschijnlijker is, dat ze een ander gedeelte van het IJsselmeer als foerageergebied hebben opgezocht.
Gedeeltelijk blijkt dit uit de telgegevens van de gebieden van B.
Anderzijds uit de waarnemingen aan de avondtrek. Vrijwel alle beesten
overnachtten in de Oostvaardersplassen (hfdst. 3), zodat op 28 februari
nog ruim 8.000 Nonnetjes werden geteld.
Deze kwamen, gerekend vanaf de Oostvaardersdijk, uit Z.W. richting
aanvliegen en hadden waarschijnlijk in het IJmeer in de buurt van het
eiland Pampus gefoerageerd.
Over het algemeen viel trouwens op dat een bepaald gebied enkele dagen
sterk de voorkeur genoot als foerageerterrein, waarna plotseling hetzelfde gebied voor kortere of langere tijd werd gemeden (zie ook bijlage 2.1.).
Dit heeft stellig te maken met het voedselaanbod. Na enige tijd foerageren in een gebied, was de voedselsituatie dermate veranderd, dat
het niet de moeite loonde hier massaal te blijven foerageren (of er
werden betere visgronden ontdekt).
In maart gaat een groot deel van de Nonnetjes terug naar noordelijker
streken.
Van 9-14 maart werden in het gehele IJsselmeergebied (int. waterwildtelling) 940 Nonnetjes geteld (bijlage 2.1.).
Eind maart waren er nog enkele exemplaren aanwezig.
De wegtrek in maart weerspiegelt zich ook in het percentage ad. do*,
dat in de groepen aanwezig is (tabel 2.2.).
Tabel 2.2. Verdeling ad. 6<$ en "o<j>" ') in het IJsselmeer in januari
t/m maart 1977
Maand
Januari
Februari
Maart
% ad. do*
41.7
42.7
33.3
% "oo"
58.3
57.3
66.7
N totaal
3178
3939
192
I 7309
]).,
oo" = vogels in vrouwelijk kleed (ad. oo + juv. oo + juv. do")
Van januari naar februari neemt het percentage ad. do" nog iets toe,
terwijl van februari naar maart (weliswaar een kleinere steekproef)
dit percentage sterk daalt.
Nilsson (1974) maakt duidelijk, dat de ad. do* het laatst in de overwinteringsgebieden arriveren en het eerst weer wegtrekken.
Ad. oo en juv. beesten trekken ook verder dan ad. dd (Ehrlicht 1963,
Bezzel 1965, Sudhaus 1966 en Nilsson 1974).
Tabel 2.3. Aantal Nonnetjesdagen per ha wateroppervlakte in de verschillende gebieden (fig. 2.2.) van januari t/m maart
1977.
Gebied
I
II
III
IV
V
VI
VII
Opp. (ha) Aantal Nonnetjesdagen
160
900
40
1660
280
VIII
1110')
1540
1290
IX
X
XI
XIV
1830')
1130
1110
1420
1)
Aantal Nonnetjesdagen/ha
0
0
21.357
23.7
21.9
64.6
105.4
16.7
41.7
875
107.291
29.519
18.483
64.172
10.414
8.539
0
14.515
5.062
8.1
4.7
0
13.1
3.6
Moerassig terrein
Verspreiding
Niet alle gebieden werden, gerekend over de totale periode, even druk
bezocht. Het zijn vooral de gebieden IV (Blocq van Kuffeler - Houtribsluizen), V (Oostvaardersdiep) en VII (Houtribsluizen - Trintelhaven),
waar de foerageerdruk (c.q. aantal Nonnetjesdagen/ha) het grootst is
geweest (tabel 2.3.).
Opmerkelijk is, dat het Oostvaardersdiep (Lelystad-Haven) evenals
voorgaande jaren (Beintema en Weyland 1974 en med. R.IJ.P.) weer het
belangrijkste gebied was, en dat er in de Pampushaven dit seizoen in
het geheel geen Nonnetjes zijn geweest.
Beintema en Weyland (1974) geven trouwens een aantal mogelijke oorzaken, waarom de Nonnetjes juist in bepaalde gebieden van het IJsselmeer
voorkomen.
De meeste van deze "mogelijke oorzaken" wordt door hen zelf reeds verworpen. Als mogelijkheid houden zij over: "de structuur van het visgebied (vrij klein, min of meer ingesloten viswater, zonder hoge obstakels en direct grenzend aan wijd vluchtwater).
Inderdaad werd vaak waargenomen, dat, bij ruw weer, de foeragerende
Nonnetjes de luwte van de dammen, c.q. dijken opzoeken.
Toch lijkt dit niet de enige reden te zijn, aangezien ze dit jaar niet
in de Pampushaven voorkwamen en juist wel veel op het traject Blocq
van Kuffeler - Houtribsluizen (tabel 2.3.).
Een nog niet genoemd aspect hierbij vormen de slaapplaatsen. Dit jaar
overnachtten vrijwel alle Nonnetjes achterin de Oostvaardersplassen
(hfdst. 3), in een uitgestrekt gebied van kleine ondiepe plassen
(+ 40 cm), afgewisseld met een lage moerasvegetatie.
Wanneer een dergelijk gebied met hoge prioriteit als slaapplaats heeft,
en er verder weinig alternatieve gebieden voor zulke grote aantallen
Nonnetjes zijn, verwacht men, dat de foerageergebieden vlak bij dit
gebied zullen liggen.
Bij beschouwing van fig. 2.2. zal duidelijk zijn, dat de belangrijkste
foerageergebieden in de buurt van de Oostvaardersplassen zijn gesitueerd.
De Nonnetjes van de Gouwzee (en misschien een gedeelte uit het IJmeer)
trekken mogelijk naar het Kinselmeer, waarvan sinds kort bekend is,
dat het deze slaapplaatsfunctie vervult (v/d Wal 1976).
De Nonnetjes uit het Ketelmeer zouden in het moerassige natuurgebied
bij Kamperhoek kunnen overnachten.
Of de slaapplaatsen van de Nonnetjes in voorgaande jaren, ook in de
Oostvaardersplassen, toen deze 's winters vrijwel droog kwamen te
liggen (med. R.U.P.), lagen, is niet bekend.
Toch blijft het interessant om hier in de toekomst meer aandacht aan
te gaan besteden.
12
3. Aktiviteit
Inleiding
De verschillende gedragscomponenten van het Nonnetje zijn moeilijk te
kwantificeren (in dit verslag wordt verder alleen aandacht besteed aan
het foerageergedrag).
Vooral tijdens het sociaal foerageren is elke poging om iets op een
conventionele manier te protocolleren hopeloos.
Onder sociaal foerageren wordt verstaan het gezamenlijk voedsel zoeken,
waarbij sprake is van een meer of minder sterke cooperatie tussen de
individuen van de groep.
Deze groepen kunnen uit enkele 10-tallen, maar meestal uit enkele 100-,
ja zelfs uit een paar 1000 individuen bestaan (max. een "groep van 5 a
6.000 ex. waargenomen). Er wordt op scholen vis (Spiering!, hfdst. 4)
gejaagd. Wanneer een school is ontdekt (hoe, is nog de vraag) gaat de
hele groep, of een gedeelte wanneer het een grote groep is, massaal
duiken, waarbij de vogels zich zeer snel verplaatsen.
Deze duikaktiviteit heeft een sterke aantrekkingskracht op andere
Nonnetjes, zodat de groepen vaak sterk in aantal fluctueren.
Het gevolg is ook, dat een plaats waar even te voren nog grote aantallen foeragerende Nonnetjes aanwezig waren even later is verlaten (en
omgekeerd).
Dit sociaal foerageren van Nonnetjes blijkt alleen in het IJsselmeer
voor te komen (K'allander e.a. 1970, Nilsson 1974 en Beintema en Weyland
1974).
Naast het foerageren in grote groepen, zijn vaak kleinere groepjes aanwezig, met name in maart, waaraan het foerageerpatroon veel duidelijker
valt waar te nemen.
In Zuid-Zweden besteden (kleine groepen) Nonnetjes gemiddeld 45-62%
van de dagtijd aan duiken, met de hoogste waarde voor november/december en de laagste waarde voor maart (Nilsson 1974).
In Midden-Duitsland lag de duikaktiviteit tussen 20 en 38%, ad. 33
gem. 33% en "oo" gem. 34%, (Miiller en Moysich 1975).
Dit verschil zal gedeeltelijk z'n oorzaak hebben in het vangsucces
(c.q. voedselaanbod) van de vogels op de verschillende plaatsen, maar
zal evenzeer beinvloed worden door de daglengte.
Nonnetjes zijn, evenals de andere zaagbekken, dag-actief, d.w.z. ze
foerageren overdag (Nilsson 1970).
Methode
Er is getracht, door de grote groepen Nonnetjes te filmen, vat te krijgen op het sociale foerageren van deze vogels.
Door een kapotte camera bleken alle films sterk te zijn overbelicht.
Van kleine groepen (< 100 ex.) werd gedurende enkele dagen elke 15 minuten het percentage duikende Nonnetjes vastgesteld.
In verband met het steeds wisselend aantal beesten (zie Inleiding) en
de daaruit voortvloeiende moeilijkheden, werd later overgegaan op nog
kleinere groepen waarvan 1 of meerdere individuen apart konden worden
gevolgd; b.v. 1 ad. d tussen meerdere "op".
Zo'n individu werd dan constant gevolgd (minimaal 1 uur lang) en alle
aktiviteiten ervan geregistreerd.
Men moet uiteraard zeer voorzichtig zijn om, op een dergelijke manier
verkregen gegevens representatief te stellen voor de aktiviteit van
alle Nonnetjes. We zouden iramers kunnen verwachten, dat het sociaal
foerageren effectiever is, dan het vissen alleen, of in kleine groepjes,
waardoor de totale foerageertijd ook korter wordt.
In dit verband valt te vermelden, dat vaak werd waargenomen, dat de
avondtrek van de grote massa Nonnetjes al voorbij was, terwijl de kleine groepen nog enige tijd bleven foerageren.
Daarbij blijft natuurlijk de mogelijkheid bestaan, dat op de slaapplaats
nog wat wordt gefoerageerd.
Resultaten
Duiktijd
De gemiddelde duiktijd van do" en "90" bedroeg 15.6 sec. (N = 283, s.d. =
4.2), waarvan de kortste duik 6 en de langste 29 sec. was (fig. 3.1.).
Hoewel de gemiddelde duiktijd van de do* (16.0) iets langer was, dan die
van de "00" (15.2) bleek dit verschil niet significant te zijn.
Ook, en aat zou men misschien niet direct verwachten, blijkt er in de
duiktijd van Nonnetjes in de Oostvaardersplassen (15.0) en in het
IJsselmeer (15.7) geen significant verschil te zitten.
Om in de Oostvaardersplassen ( +^ 40 cm diep) een vis te vangen en onder
water door te slikken vraagt gemiddeld evenveel tijd als in het IJsselmeer (3-4 m diep). Des te merkwaardiger is het dat Nilsson (1974) in
Zuid-Zweden een langere duiktijd vond, nl. gem. 18.2 +_ 2.3 sec.
(N = 114, spreiding: 8-31 s e c ) .
10
aantal duiken
?fi
.—.
f~j
L J mannetjes
—
|
EH vrouwtjes
?o
_n
1S
-1
1-
"Z:
1
m
•••fi
n
r~
: • -
;
;
iy
-
J
s
r-i
n
c
5
10
ns
20
Irri25 Hi •30
duiktijd in sec.
Fig. 3.1. Frequentieverdeling van de duiktijd van Nonnetjes.
Foerageeraktiviteit
Wanneer we het gemiddeld aantal duiken per uur van individuele Nonnetjes
tegen de tijd van de dag uitzetten, valt op, dat met het lichter worden
het aantal duiken toeneemt en dat naarmate het weer donker wordt het
aantal duiken afneemt (fig. 3.2a.).
14
100 santal duiken
per
uur
in
s t a n d a a r d deviatie
RO
•
70
Ml
1
40
/
f
L^
in
?n
Ml
0
A
V
T
l
A I VJf < \
1
1'
M
/
1
,t
bn
1
t
\
\
\
K
\
1
1
/
6 00
\|
i
8.00
1000
12.00
14.00
16.00
18.00
\
20.00
uur
Fig. 3.2a. Gemiddeld aantal duiken per uur van individuele Nonnetjes
(alleen, of in kleine groepjes) gedurende de dag.
De Nonnetjes beginnen vlak voor zonsopgang met foerageren en stoppen
meestal rond zonsondergang, met dien verstande dat, ten opzichte van
zonsondergang in januari langer met foerageren wordt doorgegaan dan in
februari en maart. Doordat het in het voorjaar 's morgens steeds vroeger licht wordt beginnen ze ook steeds vroeger te foerageren, maar het
merendeel gaat 's avonds niet veel langer door (zie ook fig. 3.3.).
Blijkbaar hebben ze midden in de winter de gehele lichtperiode nodig
om hun dagrantsoen vis te vangen, terwijl naarmate de lichtperiode langer wordt ze hier ruim voldoende de tijd voor hebben.
Miiller en Moysich (1975) namen in Midden-Duitsland hetzelfde verschijnsel waar. De hoogste duikaktiviteit treedt op tussen 9 uur 's morgens
en 5 uur 's middags (fig. 3.2a.). Tijdens deze periode wordt gemiddeld
lx per tninuut gedoken. In de praktijk komt dit echter neer op 2 a 3x
per minuut tijdens foerageerbouten, aangezien deze worden afgewisseld
door rustperiodes.
Per dag maakt een "gemiddeld" Nonnetje 615 duiken; hetgeen bij een
duiktijd van gem. 15.6 sec. neerkomt op een totale netto duiktijd van
2 uur en 40 minuten.
Over 12 uur is dit 22.2% van de tijd.
In vergelijking met de duiktijdpercentages in Zuid-Zweden en MiddenDuitsland (zie Inleiding) is dit erg laag. Hetgeen ook weer een aanwijzing is, dat de Nonnetjes in het IJsselmeergebied relatief gemakkelijk aan voedsel kunnen komen.
In de Oostvaardersplassen konden de Nonnetjes tijdelijk nog gemakkelijker aan voedsel komen (fig. 3.2b.).
• QQ% duikende nonnetj
900
11 00
13 00
15 00
1700
19 00
Fig. 3.2b. Gemiddeld percentage duikende Nonnetjes per
15 min., in groepen van minder dan 100 ex. in het IJsselmeer en de Oostvaardersplassen in de loop van de
dag.
Alhoewel deze gegevens slechts op weinig waarnemingen berusten is het
verschil in duikpercentages tussen Nonnetjes in het IJsselmeer en in
de Oostvaardersplassen in dezelfde tijd toch heel opvallend. Te meer
daar de percentages, bepaald per 15 min. aan groepen kleiner dan 100
ex. niet veel afwijkt van die, bepaald aan individuele beesten in
kleine groepjes (tabel 3.1.).
Tabel 3 . 1 . V e r g e l i j k i n g van de d u i k p e r c e n t a g e s , naar methode en p l a a t s
Plaats
Methode
IJsselmeer
% duikende e x . / 1 5 min.
(fig. 3.3.)
groepen <100 ex.
29.0
idem
gem. a a n t a l duiken x gem.
duiktijd (fig. 3.2.)
i n d . ex. i n k l e i n e groepen
11.5
23.5
Oostvaardersplassen
IJsselmeer
Gem. p e r c e n t a g e (%)
van de t i j d gedoken
(9 - 19 h)
Ochtend- en avondtrek
Zoals vermeld, overnachten vrijwel alle Nonnetjes achterin de Oostvaardersplassen. Vanaf de foerageerplaatsen vlogen de vogels meestal
zo lang mogelijk over zee, d.w.z. vaak parallel aan de dijk om tenslotte
tussen hectometerpalen 18 en 22 de Oostvaardersdijk over te steken.
Panamas*
1 20-1-77
N-1051 ind
n
r
ptfccmagt
19 1-77
N»3347ind
j
AM-
a
W-T\
r*
n
4
15 2 77
N = 3S94md
•
Ml
ffi
fc
20-1 77
50 N - 747 ind
?',.
M
>
0
m
&
17-2-77
N - 4 0 ind.
50
fc
1 277
N-2942 ind
•
J-
25
~1
75
~w
18-2 77
N - 4 5 0 0 ind
50
ffc ronsopging
D t'tkr.chting N
I Iraknchting N O
a V tiekfichting Z W
700
'
I 00
10 00
11 00
1200
uur
°
28 2 7 7
N-1105 ind
•£•
aV
.J
(13
00
zonsondargang
trafcrichnng Z W
tiaknchling N O
Irakrichting Z O
15 00
_^__
16 00
17
18 00
Fig, 3.3. Trekrichting en verloop van de ochtend- en avondtrek van
Nonnetjes op verschillende data.
Plaats: Oostvaardersdiep - Z.W. pier.
16
18
Bij zeer helder weer vlogen ze vaak zeer hoog, waarbij de indruk bestond, dat ze dan meer rechtstreeks naar de slaapplaatsen vlogen.
De Nonnetjes, die voorin de Oostvaardersplassen hadden gefoerageerd
legden over het algemeen het traject zwemmend af.
Kleine groepjes of individuele vogels bleven af en toe achter op beschutte plekken, zoals b.v. in het Oostvaardersdiep en in de haven van
de Blocq van Kuffeler. Deze vogels sliepen op de bazaltblokken aan de
voet van de dijk, of vlak ervoor in het water.
Vlak voor zonsondergang trok de hele zaak in omgekeerde richting (fig.
3.3.). In fig. 3.3. valt op, dat naarmate het seizoen vordert, de
Nonnetjes ten opzichte van zonsondergang steeds vroeger op slaaptrek
gaan; terwijl dit 's morgens niet het geval is (zie hierover hfdst. 3
foerageeraktiviteit).
Opvallend is nog, dat de Nonnetjes, die komend uit het Z.W. de Oostvaardersdijk ter hoogte van hectometerpaal 19.9 passeren, veel later
zijn, dan de Nonnetjes die voorbij de Houtribsluizen en het Oostvaardersdiep (z.w.-pier) trekken (fig. 3.4.).
Dit kan natuurlijk toevallig zijn, maar kan ook te maken hebben met de
vliegtijd.
De Nonnetjes, die uit het Z.W. zijn gekomen, hebben zeer waarschijnlijk
ergens in het IJmeer, of nog verder weg, gefoerageerd en dientengevolge
al een lange vliegtocht achter de rug, terwijl de anderen uit resp.
het gebied ten noorden van de Houtribsluizen en het Oostvaardersdiep
zijn vertrokken.
75
sn
percentage
HOUTRIBSL UIZEN
N = 255 ind
"#
-",
0
~
75
OOSTVAAR DERSDIEP
SO
"#"
N = 1105ind
.Ji =_ i
?5
0
75
-'.0[-
OOSTVAARDERSDIJK
(km-paal19 9)
50 N = 7025 ind
-.0'; zonsondergang
• .1 richting Z -Z W.
25
^ B trekrichting Z W
1
00
1 trekrichting N 0 - 0 .
15 0 0
16 00
17 00
18 00
13 00
uur
Fig. 3.4. Trekrichting en verloop van de avondtrek van Nonnetjes op
3 verschillende plaatsen op 28-2-1977 alle vogels trokken
naar de Oostvaardersplassen.
17
18
4. Voedsel
Inleiding
Over het voedsel van het Nonnetje is niet erg veel bekend. Uit de
schaarse literatuurgegevens blijkt echter wel, dat met name in de winter het voedsel vrijwel uitsluitend uit vis bestaat.
Welke vissen 's winters gegeten worden zal in sterke mate afhangen van
het aanbod in de gebieden waar gefoerageerd wordt.
Zo bevatten de magen van in Denemarken geschoten Nonnetjes uit het
zoute milieu voor het merendeel resten van Grondels (Gobius niger en
flavescens) en Stekelbaarzen (Gasterosteus aculeatus en - pungitius en
Spinachia spinachia), met daarnaast: Puitaal (Zoarces viviparus),
Haring (Clupea harengus), Crustaceeen (Palaemonidae, Idotea enMysidae),
Polychaeten (Nereidae), Mollusken (Hydrobia) en een weinig plantaardig
materiaal.
De magen van geschoten Nonnetjes uit het zoete milieu bevatten daarentegen resten van: vooral Blankvoorn (Rutilus rutilus) en in mindere
mate Baars (Perca f luviatilis), Snoek (Esox lucius), Blei (Blicca bj'orkna), Tiendoornige stekelbaars (Gasterosteus pungitius), Kikker
(Rana sp.), Insekten (Trichopteralarven, Corixa, Coleoptera, Notonecta
en Chironomidaelarven), Mollusken (Limnaea) en een weinig plantaardig
materiaal (Madsen 1957). Andere gegeten vissen zijn: Zandspiering
(Ammodytes), Schol (Pleuronectes flesus), Karper (Cyprinus carpio),
Beekforel (Salmo trutta fario), Paling (Anguilla anguilla), Pos
(Acerina cernua), Alver (Alburnus alburnus) en Dubbelgestipte alver
(Alburnoides bipunctatus).
Vanaf het begin van de zomer tot in de herfst bestaat het voedsel van
de Nonnetjes overwegend uit Insecten (vooral de larven van grote en
raiddelgrote soorten, zoals Aeshna Dytiscus marginal is en Hydrous
pisceus), met daarnaast Crustaceeen, mariene Polychaeten, Kikkervisjes
en een geringe hoeveelheid plantaardig materiaal (Kroos, delen van
bladeren, Stengels en zaden) - naar gegevens van verscheidene auteurs,
fide Bauer en Glutz von Blotzheim 1969.
In tabel 4.1. komt het seizoenaspect, betreffende de verdeling in gegeten hoeveelheid vis en insecten duidelijk tot uiting.
Tabel 4.1. Verdeling van het voedsel van Nonnetjes in de USSR in vis
en insecten gedurende het jaar; naar gegevens van Isakow
1952, fide Bauer en Glutz von Blotzheim 1969
Maaginhoud
Herkomst onderzochte Nonnetjes
Maand
Vol %
vis
Sept.)
16
Okt. )
Nov.
86
"Winter" + 100
Maart
April}
Meij
Juni
"Zomer"
76
60
26
0
0
0
0
Vol %
insecten
+
larven
83.4
13
0
+ 24
40
74
100
100
100
100
Stuwmeer van Rybinsk (west Rusland)
Stuwmeer van Rybinsk (west Rusland)
Lenkoran + monding van de Soelak
(Kaspische Zee)
Wolga delta (Kaspische Zee)
Rivier de Mologa (west Rusland)
Stuwmeer van Rybinsk (west Rusland)
Rivier de Mologa (west Rusland)
Stuwmeer van Rybinsk (west Rusland)
Anadyr (Bering Straat)
Oefa (midden Rusland - Oeralgeb.)
De lengte van de gegeten vissen ligt tussen de 3-6 (-8) cm.
Maar er worden ook langere vissen gevangen - Haringen van 9 cm, Karpers
van 10 cm, Baars van 11 cm en in enkele gevallen Beekforel van 14 cm
en zelfs Paling van 29 cm. Diverse auteurs, fide Bauer en Glutz von
Blotzheim 1969. Beintema en Weyland (1974) vermoedden dat de Nonnetjes
op het IJsselmeer praktisch uitsluitend op Spiering (Osraerus eperlanus)
zijn aangewezen!
Methode
Totaal werden in de periode januari t/m maart 1977, 21 Nonnetjes geschoten.
Zie voor de plaats waar deze geschoten zijn, fig. 2.2.
Uit de geschoten Nonnetjes werd zo snel mogelijk (vaak nog ter plaatse)
de maag en slokdarm verwijderd, het volume van de inhoud bepaald, waarna dit in een 4% formaline oplossing werd bewaard voor een nauwkeurig
laboratoriumonderzoek. De determinatie van de visresten gebeurde in
eerste instantie aan de hand van de overgebleven otolieten (gehoorsteentjes) en keeltanden (bij de Cyprinidae).
Daarnaast waren resten als: schubben, pre-opercula en (onder)kaken
van grote deterministische waarde.
Zo is het b.v. vrij lastig om de otolieten van Baars en Snoekbaars uit
elkaar te halen; daarvoor werd dan een tweede kenmerk gebruikt, nl.
de opvallende onderkaken van de Snoekbaars (zie foto's).
Aan de hand van de lengte van de otolieten (en de keeltanden) kan tevens vrij nauwkeurig de lengte van de bijbehorende vis worden berekend.
De lengte van de otoliet is nl. recht evenredig met de lengte van de
vis. Alhoewel deze methodiek reeds lang bekend is, (b.v. Popova 1967),
bleek er toch geen bruikbare literatuur over beschikbaar te zijn (med.
Willerasen, R.I.V.O.).
De determinatie moest dus van de grond af aan worden opgebouwd. Hiervoor werden van de meest voorkomende vissoorten in het IJsselmeer
+_ 50 ex. per soort verwerkt.
Deze vissen zijn in maart en april 1977 in het IJsselmeer en in de
Oostvaardersplassen gevangen.
Van de vissen werden de volgende gegevens verzameld:
1. Lengteklasse: lengte vis gemeten vanaf de kop t/m de staart, ingedeeld in cm klassen, b.v. klasse 5 zijn alle vissen tussen 4.5 en
5.4. cm, enz.
2. Gewicht.
3. Lengte rechter otoliet c.q. keeltand.
Van de verkregen gegevens zijn correlatie-grafieken gemaakt (zie bijlagen 4.1. t/m 5), met behulp waarvan de gevonden otolieten uit de
maaginhouden gerelateerd konden worden tot vislengtes. En de vislengtes
weer tot gewichten.
Voor Pos, Snoekbaars en Blankvoorn is tevens nagegaan of de linker en
rechter otoliet (resp. keeltand) bij dezelfde vis even lang waren.
Aangezien dat voor deze soorten het geval was (bijlagen 4.6 en 6), is
tevens aangenomen, dat dit ook voor de overige soorten zal geldenl
Alle otolieten werden daarom per soort gemeten en ingedeeld in vislengtes, waarbij am het aantal gegeten vissen per klasse te krijgen
het aantal otolieten door 2 moest worden gedeeld.
Bij een oneven aantal werd naar boven afgerondl
Op deze manier kon per maaginhoud worden bepaald:
1. Welke vissoorten zijn gegeten.
20
2. Wat is de lengte (klasse) van de vissen geweest.
3. Wat is het gewicht van deze vissen geweest, per soort en totaal.
Resultaten
Daar in de magen (en slokdarmen) van de geschoten Nonnetjes uit de periode januari t/m maart 1977 vrijwel uitsluitend resten van vissen zaten, die als voedsel konden dienen, wordt er bij de berekeningen verder
van uitgegaan dat het voedsel van de Nonnetjes in het IJsselmeergebied
voor 100% uit vissen bestond.
Aan het eind van dit hoofdstuk wordt nader ingegaan op wat er nog meer
in de magen werd aangetroffen.
aantal in %
100
overige
vissoorten
Biankvoorn
Snoekbaars
80
Pos
60
Baars
"«;JS
40
Spiermg
20
RIVO aug
76
gewicht i n % - Q Q
overige
vissoorten
Pos
Baars
Spiering
V
aanbod
RIVO 1966 t / m 1969
Jan. t / m april
gegeten
A
B
C
D
=
=
=
=
Blocq van Kuffeler (haven)
Lelystadhaven
IJsselmeer
Ketelmeer
Fig. 4.2. Vergelijking van de
samenstelling van het menu van
Nonnetjes in enkele gebieden
(winter 1977) met het aanbod
in het IJsselmeer (geg. R.I.V.O.)
21
Voedselselectie naar soort
In de IJsselmeergebieden (incl. Oostvaardersdiep) wordt door de Nonnetjes vrijwel uitsluitend Spiering (Osraerus eperlanus) gegeten.
Daarnaast is Baars (Perca fluviatilis) van enige betekenis, terwijl
Pos (Acerina cernua) en Snoekbaars (Lucioperca lucioperca) nauwelijks
gegeten worden.
Resten van andere vissen werden niet in de magen gevonden. Vergeleken
met het aanbod aan vis in het IJsselmeer valt de duidelijke voorkeur
op van de Nonnetjes zowel in aantal als in gewicht voor Spiering
(fig. 4.2.).
Ook Baars wordt positief gewaardeerd, terwijl Pos, ondanks het grote
aanbod (Pos is in gewicht de belangrijkste vis in het IJsselmeer)
nauwelijks wordt gegeten.
Opmerkelijk is dat de samenstelling van de gegeten vis in het Oostvaardersdiep (Lelystad-Haven) dezelfde is als die in de rest van het
IJsselmeer (fig. 4.2.).
Dit komt waarschijnlijk door het "open" karakter van deze haven, waardoor de visstand hier identiek is en blijft met die van de rest van
het IJsselmeer.
Geheel anders is dit in de haven van het gemaal de Blocq van Kuffeler.
Hier is Spiering van weinig belang en vormen Baars en Pos het belangrijkste voedsel.
In hoeverre de visstand in deze haven afwijkt van die in het IJsselmeer
is niet bekend.
Ook van het Ketelmeer is de vissamenstelling niet precies bekend.
Spiering komt er echter nauwelijks voor (Jaarverslag "Visserij" 1976),
hetgeen ook heel duidelijk in de maaginhouden van de Nonnetjes uit dit
gebied tot uiting komt (fig. 4.2.).
Baars is in het Ketelmeer het belangrijkste voedsel, met daarnaast
Snoekbaars, weliswaar niet zo zeer in aantal, als wel in gewicht.
percentage
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
lengteklasse in cm
Fig. 4.3. Verdeling van de lengtes van de gegeten vis in het IJsselmeergebied (winter I 977) - N
= lI 37.
UO C •
22
Van alle gebieden vinden we hier het meest gevarieerde dieet van de
Nonnetjes. Naast Baars en Snoekbaars, worden ook Pos, Blankvoorn
(Rutilus rutilus) en Snoek (Esox lucius) gegeten. Wat de Nonnetjes in
de Oostvaardersplassen eten valt alleen maar te raden, daar hier geen
vogels konden worden verzameld.
Jonge Brasem (Abramis brama), jonge Karper (Cyprinus carpio) en Stekelbaars zijn hier de meest voorkomende vissoorten.
Voedselselectie naar grootte
67% Van de gegeten vis behoort tot de lengte-klasses 5 en 6 cm (fig.
4.3.).
Vissen langer dan 11 cm worden nauwelijks gegeten.
De langste vissen, die gegeten zijn, waren 2 Snoekbaarzen van resp.
17 en 18 cm.
Ook de Snoek waar resten van zijn gevonden, zal zeker niet korter zijn
geweest (van de Snoek was geen referentiemateriaal beschikbaar).
Zowel Spiering als Pos worden, wat betreft de grootte van de vissen,
ongeveer in dezelfde verhouding gegeten, zoals die ook in het IJsselmeer voorkomt (fig. 4.4. a en b ) .
lengteklasse in cm
c>PIER
NG
N = 995
. N = 212
i
t
i
H
10
A> UMBO D
• au gustu s 197 6
15
60
50
40
30
GEC ETEI*1
j a m ari XIm mi art 1 977
20
10
10
20 —30
40
50
60
%
%
—'—'—'—'—1
5
Z
lengteklasse in cm
1
POS
N = 26
.192
?
|
W////,
-
WM
wmm
10
W
'
-
IS
60
GECiETEr \
janu ari i m m lart 1977
A /W B O 0
se jtemb er 19 16
50
40
30
20
10
0
.
1
10
20
%
?
30
40
50
60
*
maaswijdte te groot voor klasse 6cm
23
Geheel anders is dit het geval bij de Baars (fig. 4.4.c).
Hier wordt duidelijk geselecteerd op de kleinere exemplaren (tot max.
13 cm hetgeen overeenkomt met jaargang 1976).
Hierbij zij opgeroerkt, dat 's winters de groei van vissen (in het IJsselmeer) vrijwel stil staat (med. Willemsen R.I.V.O.), zodat zonder
veel bezwaar de lengte-klasses uit (augustus)/September ("Aanbod")
vergeleken kunnen worden met die uit januari t/m maart ("Gegeten").
lengteklasse in cm
60
50
40
30
%
20
10
10
20
30
40
50
60
%
Fig. 4.4. Vergelijking van de grootte verdeling van Spiering (a),
Pos (b) en Baars (c) in het IJsselmeer (geg. R.I.V.O.) met
de door Nonnetjes gegeten exemplaren.
Visconsumptie
Alhoewel door directe waarnemingen aan foeragerende Nonnetjes niet
kon worden vastgesteld hoeveel vis deze per dag vangen (Spiering
wordt b.v. onder water ingeslikt), is het toch mogelijk een schatting
te maken van de hoeveelheid vis, die de Nonnetjes in deze periode hebben gegeten.
Hiervoor hebben we het energieverbruik per dag van vrijlevende Nonnetjes nodig, alsook het aantal doorgebrachte Nonnetjesdagen (aantal
Nonnetjes x aantal dagen aanwezig) in een bepaald gebied. Voor het
eerste gebruiken we de formule van Nilsson en Nilsson (1976). Deze
formule heeft het voordeel, dat de energiebehoefte van visetende vogels direct in grammen vis/dag wordt gegeven, waarbij de verkregen
24
waarden, volgens de auteurs, ongeveer overeenkomen met 2x het existentie metabolisme (EE), zoals dat valt te berekenen uit de regressie vergelijkingen van Kendeigh (1970).
In formule: log F = - 0.293 + 0.850 log W.
Waarin: F = voedselconsumptie in grammen vis/dag
W • gewicht vogel (in gr.).
Volgens deze formule is de voedselbehoefte van een ad. o* (gem. 767 gr.
bijlage 5.1.) in het IJsselmeergebied 144 gram en voor een "o" (gem.
594 gr. bijlage 5.1.) 116 gr. vis/dag.
Het tweede deel voor het berekenen van de totale visconsumptie halen
we uit de telgegevens (hfdst. 2).
Het aantal doorgebrachte Nonnetjesdagen in de verschillende gebieden
staat weergegeven in tabel 4.3. en 4.4.
Tabel 4.3. Aantal berekende Nonnetjesdagen voor de gebieden I t/m XV
(zie fig. 2.2.), jan. t/m mrt. 1977
A
Gebied
Aantal Nonnetjesdagen
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
—
21.357
875
107.291
29.519
18.483
64.172
10.414
Totaal
252.111
A + B
£
B
Gebied
IX
X
XI
XII
XIII
XIV
XV
Aantal
Nonnetjesdagen
8.539
14.515
65
6.875
5.062
4.184
39.240
290.000
De formule van Nilsson en Nilsson (1976) is slechts gebaseerd op
4 vogelsoorten!
Desondanks blijken gegevens over voedselbehoefte van andere visetende vogels bijzonder goed op deze vergelijking te passen.
Zie voor aanvullende gegevens hierover (Drent en Doornbos 1977).
Tabel 4.4. Verdeling van het aantal Nonnetjesdagen in ad. S3 en "po"
over januari, februari en maart 1977
Aantal
Nonnetjesdagen
Maand
ad. 33"
Januari
Februari
Maart
78.167
39.182
3.496
"»"
109.283
52.579
7.002
120.845
168.864
Totaal
totaal
187.450
91.760
10.498
£290.000
De met deze gegevens berekende consumptie voor januari t/m maart bedraagt 37.0 ton vis, waarvan voor de gebieden van A 32.0 ton. Door
rekening te houden met de percentages Spiering die in de verschillende
gebieden worden gegeten, (zie voedselselectie naar soort) is geconstateerd dat de totale visconsumptie 76.2% (= 28.2 ton) uit Spiering bestaat.
?e>
Voor het gehele winterseizoen 1976/'77 lijkt een schatting van de totale visconsumptie door de Nonnetjes op een 45 a 50 ton (waarvan 34 a 38
ton Spiering), zeker niet te hoog.
Daarbij is het wel aardig om te vergelijken met een ander getal; nl.
een gemiddelde aanvoer uit het gehele IJsselmeer van 106.2 ton Spiering
per jaar over de jaren 1970 t/m 1976 door de beroepsvisserij .' (Jaarverslagen "Visserij" 1971 t/m 1977).
Overige resten uit de maaginhouden
Stenen
In alle 21 magen werden steentjes aangetroffen, met een gemiddeld gewicht van 0.73 gram (s.d. = 0.55) per maag.
In een maag zat zelfs 1.84 gram, waarbij de grootste steen 12.1 mm lang
was en 0.32 gr. woog. Het is niet geheel duidelijk wat de functie van
de stenen in de maag is.
Ook Madsen (1957) vond in de magen van in Denemarken geschoten Nonnetjes
stenen.
Hagelkorrels
In 3 magen werd een hagelkorrel gevonden, resp. 2.5, 2.6 en 2.7 mm 0.
2 van de 3 hagelkorrels waren sterk aangetast door het maagzuur, zodat
we kunnen uitsluiten, dat ze als gevolg van het schieten in de maag
zijn terechtgekomen.
Ze zijn waarschijnlijk als "steentjes" opgenomen, aannemende dat de
Nonnetjes actief stenen "eten".
Plastic e.d.
Van de 21 Nonnetjes waren er 9 (= 43%), die nylondraad, meestal in een
kluwen, in hun maag hadden. Dit nylondraad is waarschijnlijk afkomstig
van rafelende uiteinden van trossen.
Daarnaast werden in 2 magen reepjes plastic gevonden, in 1 maag enkele
resten van een rode plastic bloem en in 1 maag enkele propjes zilverpapier.
Plantaardig materiaal
Vrijwel in alle magen zaten resten van planten, waarvan het merendeel
(zoals stukjes hout, blad en stengel) niet meer te "determineren" was.
In 1 maag zat een stuk waterpest (Elodea canadensis). En verder zaden
van Rumex maritimus (totaal 45 zaden in 8 magen), Polygonum sp.
(5 zaden in 3 magen), Compositae (2x) en Gramineae (lx).
Voor de Rumex zaden zij nog opgemerkt, dat deze soort alleen massaal
voorkomt in de Oostvaardersplassen (med. Zijlstra, R.IJ.P.).
Behalve als foerageerplaats zijn de Oostvaardersplassen vooral van
belang als slaapplaats (hfdst. 3).
Insecten
Van de gevonden insecten waren verreweg de meeste Chironomidaelarven.
In 12 magen (57%) werden in totaal delen van + 81 larven gevonden.
Het betrof hier nooit complete exemplaren, zodat we waarschijnlijk te
maken hebben met overblijfselen van de maaginhouden van de gegeten
vissen.
Ook het feit, dat zowel in enkele magen van Pos en Baars, gevangen in
26
het IJsselmeer, meerdere Chironomidaelarven werden gevonden spreekt
voor deze verklaring.
Verder werd, overigens in verschillende magen, 3x een veerluis
(Mallophaga), lx een spinnetje en nog wat resten van enkele niet meer
te determineren insecten aangetroffen.
Crustaceeen
Wat voor de Chironomidaelarven is opgemerkt, geldt vermoedelijk ook
voor Gammarus pulex.
Resten van +_ 9 exemplaren werden verdeeld over 2 magen, gevonden.
Asellus aquaticus werd in 3 magen, met een totaal van 12 exemplaren,
aangetroffen.
Opmerkelijk was, dat 1 Nonnetje, geschoten in de haven van Blocq van
Kuffeler, 10 ex. A. aquaticus, waarvan 5 ex. vrijwel compleet, in
de maag had.
Een enkele keer werd ook wel eens waargenomen, dat een paar Nonnetjes
hier tijdens het foerageren tussen de stenen langs de dijk "rondscharrelden", blijkbaar op zoek naar Asellus aquaticus.
Als curiositeit werd nog 1 Garnaal (Crangon crangon) gevonden.
27
28
5. Konditie
Inleiding
Onder het begrip "konditie" kunnen vele aspecten vallen, daar de konditie van een dier moeilijk onder een noemer is te brengen. In dit
onderzoek zijn hiervoor de volgende punten in beschouwing genomen:
1. de algemene indruk
2. het vetgehalte
3. de parasitaire besmetting (ecto- en endo-parasieten)
4. de aard van eventuele gifresiduen in de lever.
De punten 3 en 4 zijn "uitbesteed" - d.w.z. het onder punt 3 genoemde
is uitgevoerd in samenwerking met het Centraal Diergeneeskundig Instituut (C.D.I.), afdeling Parasitologie, in Lelystad (dr. F.H.M. Borgsteede)
en het onder punt 4 genoemde wordt verricht door het bodemkundig laboratorium van de Rijksdienst voor de IJsselmeerpolders.
De resultaten van het onder punt 3 genoemde zijn als bijlage toegevoegd.
Over het onder punt 4 genoemde zal afzonderlijk gerapporteerd worden.
Methode
In principe werd voor de bepaling van het vetgehalte van de Nonnetjes
de extractiemethode van Mc. Neil en Carrera de Itriago (1968) toegepast. Alhoewel enkele modificaties bij de bepaling moesten worden aangebracht, in verband met de capaciteit van de beschikbare apparatuur,
zal dit nauwelijks van invloed zijn op de vergelijkbaarheid van de resultaten. Voor een beschouwing over de problematiek rond de bepaling
van het vetgehalte zie Doornbos 1975.
In de praktijk kwam de bepaling op het volgende neer:
la de diepgevroren vogel in blokjes snijden
2. het materiaal ten minste 7 dagen drogen bij + 80° C
3. het droge materiaal enkele dagen in petroleum-ether (40-60° C) laten
staan, waarbij 3x schoon petroleum-ether wordt gebruikt.
Na de laatste keer verversen werd het materiaal in de stoof gedroogd
(40° C) en kon het "vetvrij drooggewicht" worden bepaald.
Dit "vetvrije" materiaal bleek gemiddeld nu nog 1.3% vet te bevatten.
Deze gegevens werden verkregen, door van enkele Nonnetjes het "vetvrije materiaal" te malen en dit nog eens na te extraheren in een zgn.
soxhlet apparaat (Doornbos 1975).
Het "vetvrije drooggewicht" werd gecorrigeerd voor deze 1.3% vet.
Ook voor de lever moest gecorrigeerd worden, daar deze voor apart onderzoek werd bewaard.
Door 1 lever (nr. 21) "achter te houden" kon voor deze correcties de
volgende waarden worden bepaald:
1. 69.0% water (t.o.v. het vers gewicht)
2. 5.9% vet
( "
"
"
"
)
Alle gegevens werden uiteindelijk berekend vanuit het "vers" gewicht,
d.w.z. het vers gewicht - gewicht maaginhoud.
Resultaten
Vetgehalte
De algemene indruk was, dat gedurende de gehele onderzoeksperiode, de
vogels erg gezond moeten zijn geweest.
29
Nooit werden dode (afgezien van de geschoten exemplaren), of zieke
beesten gezien.
De vogels zaten goed in de veren, met vrijwel altijd een stevige vetlaag (subcutaan).
Ook de organen in de buikholte waren royaal "ingebet" in vet (peritonaal).
Van de geschoten vogels bedroeg het vetgehalte - t.o.v. het versgewicht - gemiddeld 17.3% (s.d. = 4.63; n = 21).
De juveniele beesten hadden gemiddeld minder vet, dan de adulte beesten; resp. 15.3 tegen 18.6%, maar dit verschil was niet significant.
Merkwaardigerwijs waren het juist de juveniele 33, die dit verschil
veroorzaakten (bijlage 5.1.).
De juveniele oo waren gemiddeld even vet als de adulte vogels (resp.
18.2 tegen 18.6%).
Waarom juist de juveniele So minder vet waren, dan de andere vogels
is niet geheel duidelijk.
Het gaat trouwens ook maar om 3 exemplaren. Bij een juv. 3 (nr. 2),
de minst vette van allemaal, ligt de vermoedelijke oorzaak in een
sterk opgezwollen linker loopbeen, waardoor de vogel minder gemakkelijk
vis kon vangen. Het loopbeen werd bij deze vogel afgesnoerd door een
nylon (vis-)draad.
In de loop van de winter valt er een lichte trend te constateren van
een afnemend vetgehalte (tabel 5.1.).
De getallen zijn echter niet significant verschillend.
Tabel 5.1. Gemiddeld vetgehalte per halve maand van de geschoten
Nonnetjes
Periode
Gem. vetgehalte
(in % t.o.v. versgew.)
N
Januari
(tweede helft)
(15.6
(19.8
Februari
(eerste helft)
18.8
10
Februari
(tweede helft)
17.0
4
Maart
(eerste helft)
15.2
4
1)
U
3
2
Exclusief nr. 2; zie tekst
In plaats, dat hun vetvoorraad toeneemt, naarmate de vertrektijd nadert,
lijkt deze juist af te nemen.
Twee oorzaken zouden hiervoor verantwoordelijk kunnen zijn.
Ten eerste een verminderd voedselaanbod, waardoor de vogels hun vetvoorraad niet op peil kunnen houden.
En ten tweede een grotere aktiviteitsontplooiing vanaf de laatste helft
van februari.
Het eerstgenoemde zal mee kunnen spelen (zie hfdst. 2), maar lijkt
niet erg waarschijnlijk, aangezien de vogels in die tijd reeds voor
zonsondergang op slaaptrek gaan (hfdst. 3).
Bij het tweede moeten we vooral denken aan een grotere baltsaktiviteit,
zodat de foerageertijd (en rusttijd) relatief korter wordt.
En inderdaad, voor half februari werd nauwelijks baits bij de vogels
waargenomen; daarna kwam het steeds veelvuldiger voor.
30
Ook de ontwikkeling van de gonaden zal extra energie kosten.
Opvallend is dan ook, dat van de geschoten "90", alleen de laatste
(geschoten op 8-3-1977) een duidelijk ontwikkeld ovarium had.
De baltsaktiviteit van de Nonnetjes in Zuid-Zweden verloopt 's winters
vrijwel identiek met die in het IJsselmeer (Nilsson 1974).
In Midden-Duitsland kunnen echter de gehele winter baltsende Nonnetjes
worden aangetroffen (Miiller en Moysich 1975).
31
32
6. Samenvatting
Gedurende januari t/m maart 1977 is in het Zuidwestelijk-IJsselmeergebied onderzoek verricht naar de aantallen, verspreiding, aktiviteit,
voedsel en konditie van de daar overwinterende Nonnetjes.
Het winterseizoen 1976/'77 kenmerkte zich door uitzonderlijk hoge aantallen Nonnetjes in het Zuidwestelijk-IJsselmeergebied. Het maximum
lag in januari met een kleine 12.000 ex. voor het hele IJsselmeergebied,
2.000 ex. hoger dan het tot dusver door Atkinson-Willes (1976) geschatte aantal overwinterende Nonnetjes in geheel Noordwest-Europa.
Uit een telfrequentie, varierend van 1-4 maal per 14 dagen, kan worden
geconcludeerd, dat niet alle plaatsen in het IJsselmeer door de Nonnetjes even druk werden bezocht.
Van gebied tot gebied en in de loop van de tijd fluctueerde het aantal
Nonnetjes sterk (bijlage 2.1.).
Terwijl in januari de Nonnetjes langs de Oostvaardersdijk en de Markerwaarddijk (tot aan Trintelhaven) te vinden waren, zaten ze in februari
en maart voornamelijk in het IJmeer, rond het eiland Pampus.
Gerekend over de gehele periode was de foerageerdruk (c.q. aantal
Nonnetjesdagen/ha) het grootst op de trajecten: Blocq van Kuffeler Houtribsluizen (IV), Houtribsluizen - Trintelhaven (VII) en in het
Oostvaardersdiep (V), tabel 2.3. De belangrijkste factoren die hiervoor verantwoordelijk zijn geweest, zullen waarschijnlijk het voedselaanbod (vangsucces), de weersgesteldheid (beschutting) en de nabijheid
van een ideaal slaapgebied zijn. (De gehele periode hadden vrijwel alle
Nonnetjes hun slaapgebied achterin de Oostvaardersplassen).
Op 7 dagen lukte het volledige waarnemingen te verrichten aan de
ochtend- en avondtrek.
De ochtendtrek begon meestal tegen zonsopgang en de vogels kwamen rond
of even voor zonsondergang terug, met dien verstande, dat naarmate de
dagen langer werden ze 's ochtends steeds vroeger weg gingen; maar
's avonds daarentegen kwamen ze ongeveer om dezelfde tijd terug (fig.
3.3.).
Een foeragerend Nonnetje duikt gemiddeld 615 keer per dag, waarbij de
meeste aktiviteit wordt ontwikkeld tussen 09.00 uur 's morgens en
17.00 uur 's middags (fig. 3.2.).
Gemiddeld wordt over dit tijdsinterval lx per minuut gedoken. Daar de
foerageerbouten worden afgewisseld met rust- (poets)periode komt dit
echter in de praktijk neer op een 2 a 3x per minuut. Rekening houdend
met een gemiddelde duiktijd van 15.6 sec. (fig. 3.1.) komen we op een
netto duiktijd van 2 uur en 40 minuten per dag, hetgeen over 12 uur
een besteding van 22.2% aan het duiken alleen is.
Vergeleken met literatuurgegevens (Nilsson 1974, Miiller en Moysich 1975)
is de totale duiktijd per dag in het IJsselmeergebied erg laag.
De gegevens hebben betrekking op kleine groepjes foeragerende Nonnetjes.
Het sociaal foerageren in grote groepen, dat alleen in het IJsselmeer
voorkomt (K'allander e.a. 1970, Nilsson 1974, Beintema en Weyland 1974),
kon in verband met technische moeilijkheden niet worden gekwantificeerd. Alhoewel in de magen van de geschoten Nonnetjes (21 ex.), naast
overblijfselen van vissen, een heel scala van (an)organische resten
werd gevonden, bestaat het voedsel van de Nonnetjes in het IJsselmeergebied voor bijna 100% uit vis. Het merendeel van deze resten is naar
alle waarschijnlijkheid via de magen van de gegeten vissen naar binnengekomen. Alleen Asellus aquaticus is vermoedelijk actief tijdens het
foerageren verzameld door enkele Nonnetjes.
Door bij de determinatie van de maaginhouden van de geschoten Nonnetjes
33
gebruik te maken van de otolieten en keeltanden (bij de Cyprinidae),
kon zowel worden nagegaan welke vis was gegeten en hoe lang (c.q. zwaar
deze was geweest.
Voor dit doel zijn voor Spiering, Pos, Baars, Snoekbaars en Blankvoorn
correlatiegrafieken gemaakt tussen lengte otoliet (c.q. keeltand) en
lengteklasse vis en tussen lengteklasse en gewicht vis (bijlage 4.
1 t/m 5).
Met behulp van gegevens van het R.I.V.O. kon de vissamenstelling van
de gegeten vis vergeleken worden met het aanbod in het IJsselmeer. Ook
was het mogelijk met deze gegevens een eventuele lengtevoorkeur vast
te stellen.
In het IJsselmeer (incl. Oostvaardersdiep en Markermeer) wordt vrijwel
uitsluitend Spiering (Osmerus eperlanus) gegeten, met daarnaast nog
wat Baars (Perca fluviatilis). Ook werden resten van Snoekbaars
(Lucioperca lucioperca) gevonden.
Dit is des te opvallender, daar Spiering en Snoekbaars niet in de literatuur worden genoemd als voedsel voor Nonnetjes (Madsen 1957, Bauer en
Glutz von Blotzheim 1969).
Pos (Acerina cernua) wordt, ondanks dat het (in gewicht) de belangrijkste
vis in het IJsselmeer is, nauwelijks gegeten (fig. 4.2.).
In de haven van het gemaal de Blocq van Kuffeler vormen Pos en Baars het
belangrijkste voedsel. In het Ketelmeer, waar weinig Spiering zit
(Jaarverslag "Visserij" 1976), wordt voornamelijk Baars gegeten. En
verder Snoekbaars, Pos, Blankvoorn (Rutilus rutilus) en Snoek (Esox
lucius), fig. 4.2. Van de gegeten vis behoort 67% tot de lengteklasses
5 en 6 cm. Vissen langer dan 11 cm worden nauwelijks gegeten (fig. 4.3.).
De langste vissen, waarvan resten in de magen werden aangetroffen, waren twee Snoekbaarzen van resp. 17 en 18 cm. Spiering en Pos worden,
wat grootte van de vissen betreft, vrijwel in dezelfde verhouding gevangen, zoals die in het IJsselmeer voorkomt (fig. 4.4.). Van Baars
worden alleen de kleinste exemplaren genuttigd (tot 13 cm), hetgeen
overeenkomt met de jaarklasse 0 (fig. 4.4.).
Via de formule van Nilsson en Nilsson (1976) valt de totale voedselconsumptie door de Nonnetjes in het IJsselmeergebied in de periode
januari t/m maart 1977 te berekenen op een 37.0 ton vis, waarvan 28.2
(76.2%) ton Spiering. Geschat wordt, dat in het gehele winterseizoen
1976/1977 de Nonnetjes 45 a 50 ton vis (waarvan 34 a 38 ton Spiering)
uit het IJsselmeergebied hebben gehaald.
Tot slot zij nog opgemerkt, dat de Nonnetjes de gehele periode in een
uitstekende konditie moeten zijn geweest.
Dit valt zowel te concluderen uit een "algemene indruk" en het feit,
dat de geschoten Nonnetjes een behoorlijke vetvoorraad hadden, gem.
17.3% vet t.o.v. het vers gewicht (bijlage 5.1.). Er is een dalende
trend (niet significant) in het gemiddeld vetgehalte van de geschoten
vogels van de laatste helft van januari t/m de eerste helft van maart
(tabel 5.1.), hetgeen vermoedelijk wordt veroorzaakt door een verhoogde
baltsaktiviteit en de ontwikkeling van de gonaden.
Hoewel het altijd een probleem blijft, in hoeverre de geschoten vogels
representatief zijn voor de in het IJsselmeer overwinterende Nonnetjes
lijkt het toch niet zo te zijn, dat juist de zwakkere (zieke) exemplaren zijn geschoten.
34
7. Literatuur
Atkinson-Willes, G.L. (1976)
The numerical distribution of ducks, swans and coots as a
guide in assessing the importance of wetlands in midwinter,
in: Proceedings: p. 199-254, International conference on the
conservation of wetlands and waterfowl, Heilifenhagen 1974.
I.W.R.B., Slimbridge (England)
Bauer, K.M. en U.N. Glutz von Blotzheim (1969)
Handbuch der Vogel Mitteleuropas.
Deel 3 - Anseriformes (2de deel).
Akad. Verlagsgesellschaft, Frankfurt am Main.
Beintema, A.J. en W.A. Weyland (1974)
Vogels van het Zuidwestelijk-IJsselmeer.
Natuur en Landschap 28 (6): 329-340.
Bezzel, E. (1965)
Balz und Paarbildung von Ganse- und Zwergs'ager (Mergus merganser und M. albellus) im Winterquartier nach Beobachtungen aus
Siidbayern.
Vogelwelt 86: 112-122.
Doornbos, C. (1975)
Een onderzoek naar de (on)mogelijkheid om de maxiraale vliegafstand te berekenen van bonte strandlopers (Calidris alpina L.)
met behulp van het versgewicht en de vleugellengte volgens de
methode van Mc. Neil en Cadieux.
Dokt. verslag R.U. Groningen.
Drent, R. en G. Doornbos (in druk)
On the relation between daily existence energy (DEE) and body
weight in non passerine birds.
Comp. Biochem. Physiol, ser. A.
Dubbeldam, W. (1976)
De betekenis van het IJmeer voor watervogels.
R.IJ.P.-rapport 1976-16 Bbw.
Ehrlich, H. (1963)
Geschlechtsverhaltnis uberwinternder Entenvogel auf dem
Potsdamer Havelseen.
Vogelwelt 84: 119-123.
K'allander, H.; T. Mawdsley; Leif Nilsson en Krister Waden (1970)
Mass-feeding by Smews.
Brit. Birds 63: 32-33.
Kendeigh, S.C. (1970)
Energy requirements for existence in relation to size of bird.
Condor 72: 60-65.
Madsen, F.J. (1957)
On the food habits of some fish-eating birds in Denmark.
Danish Review of Game Biology 3 (2): 19-83.
Muller, H. en F. Moysich (1975)
Beitrag zur Aktivitat des Zwergsagers (Mergus albellus L.) im
Winterquartier.
Jour. f. Ornithologie 116: 297-307.
36
Mc. Neil, R. en M. Carrera de Itriago (1968)
Fat deposition in the scissors - tailed flycatcher (Muscivora t.
tyrannus) and the small - billed elaenia (Elaenia parvirostris)
during the austral migratory period in nothern Venezuela.
Can. Journ. Zool. 46: 123-128.
Nilsson, L. (1970)
Food-seeking activity of south Swedish diving ducks in the
non-breeding season.
Oikos 21: 145-154.
Nilsson, L. (1974)
The behaviour of wintering Smew in southern Sweden.
Wildfowl 25: 84-88.
Nilsson, S.G. en I.N. Nilsson (1976)
Numbers, food consumption, and fish predation by birds in
Lake M'ockeln, southern Sweden.
Ornis Scand. 7: 61-70.
Popova, O.A. (1976)
The "predator-prey" relationship among fish (a survey of
Soviet papers).
in: The biological basis of freshwater fish production: p.
359-376.
Blackwell scientific publications, Oxford/Edinburgh.
Sudhaus, W. (1966)
Geschlechterverh'altnis und Paarbildung des Zwergsagers (Mergus
albellus) im Winter in Schleswig-Holstein.
Vogelwelt 87: 89-91.
Visserij, Jaarverslag 1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
Ministerie van Landbouw en
(1971)
(1972)
(1973)
(1974)
(1975)
(1976)
(1977)
Visserij, Directie van de Visserijen.
v.d. Wal, G.J. (1976)
De betekenis van het IJsselmeergebied voor overwinterende
watervogels.
Watervogels 1 (3): 54-79.
36
BIJLAGE
Kort overzicht van de resultaten van het parasitologisch onderzoek
Trematoda (cf. Diplostomum mergi mergi):
alle ge'infecteerd (onvolwassen stadia "zgn. witte puntjes",
no. 19)
Cestoda
(niet te determineren): no. 1, 11, 12, 13, 14, 15, 18 en 19.
Nematoda (Contracaecum rudolphii): no. 1.
De trematoda waren i.h.a. erg jong. Dit zou kunnen wijzen op een recente infectie in het IJsselmeer opgedaan. Als de wormen hier ook hun eieren produceren, zou de cyclus, via slak en vis als resp. le en 2e tussengastheer ieder jaar voltooid worden.
De besmetting was in alle gevallen van lichte aard, zodat gesteld kan
worden, dat deze nauwelijks van nadelige invloed kan zijn geweest op
de konditie van deze Nonnetjes.
1) Dr. F.H.M. Borgsteede
Centraal Diergeneeskundig Instituut (C.D.I.)
Afdeling Parasitologie.
n
1
CN -*
CM
1
1
t
1
si i
i a s n
CO U0
CO CO
-HI
i a a. co s i
u0 uO
o
a
rt
A
co
CO
i
i
^r
rt
i
GO
i
i
i
CM
CO
i
I
uO
1
CO
1
I
,n
i
1
q
a?
IO
m
CN
1
t
1
1
U0 uO
SI
l
1
SI SI
I
St
-r
Ol
i
I
O
rt
CO
rt
.-H
O
r-i
rH
co
in
i
i
O
O
H i n
r-
I
CO
co
qt
Q
rt
rt
*r
uO
CN
t
CO
O
St
l
I
St S t
O
CN
SI
—
l
SI
1
I
SI St
ul
rl
Si
CO
CO
rl
1
1
r»
rH
T
•r
o
1J>
H
2.2
rt
af-*
Ol
.
CO
1
te
•»
rt
M
0
•—
CN
0
D
CO
CM
CN
1
CO
PI
1
CM
1
1
1
rt
CN
r-i
1
1
s
3
ai
•
1
x> en
CO CO
•
e
e
1
O
uo
CN
•-
CO CO
CM CM
CM
CN t o
(0
rH
|
o
u*>
rt
I
1
1
CO
O
N
co
CN
1
O
-H
to
O
rt
»-•
r-t
t O l
O
a
rH
1-4
28
CO CO
a—
CM
a
•rl
a
1
rH
1
1
T
CO
rt
8
1
1-
-H
—.
si i i
S8
a a n s
8
CN
co r-
CO
r l
CO CO
CO
S
t
CN
1
u
0
rH
1
O r i O l>
O
O
CM
CM
rt CO O
N N
N
rH if)
W
iH
a
S8
CO. CO
i
i a a a
a
0
>
•H
N
CM
1
Oi
1
1
1
CM O
Ol
CM O
«-» OS
CM
•
r01
rt
CN
1
C-
1
|
O
CO
i
-^
g
s«
•r-j
•H
-«
0
1
H
1
rt
CO
|
1
rt
H
H
CM t O O
CM
t - <5" CO
r - co o i
H
rt
Q
O
to
§
rt
•
B
-H
O
N
1
M
O
if
n
1
f.
c
co
«)
O
H
O co
fl)
I
CO
•
W
1
UO
CN
O
CO
O
I
O
Q
O
O
O
V
O
to
v
I
1
--
in
in
ID
O
CO
CO
CO
i a
PI
rt
i o o
O
i n)
01
3
J!
h
0
8
CM
t*
UO
a
i o a a a
a
iO
CO
o a a a a a
Q
o
V
•
8
a
p
CO
TP
n
-3
8
•
V
CO CO
CN
O Q
a a a a a a a
«o
CB
Q
Id
0
•o
e3
CO
Ol
rH
rH
i
r*
01
3
—
1
uO
1
1
-H
CN
i
1
Ol
O
CM
V
i
O
rrt
a
o
rH
1
oi
rH
04
t
rH
1
iO
CM
—
i—
•
r-t
J:
N
£8
i
i
O
flrt
**
CO u 0
•
•
r-
•
—
£8
i
i
uO
i
i
o
O
ID
g
to
o
CM CM
O
• O*l
O)
•
0)
3
X
rt
rt
V
i
a a
— ~*
CO
•fe
a a a a a
•*
0
01
1
•
rH
rt
rt
CO
CO
n
•a
§
rH
rH
0
X
1
H
rt
1
I
i
CO
-a* O
r H rH
co
i
O
CO
v
I
Q
O
r-
1
1
1
a
U0
1
1
O
co
00
rH
rt
O
o
CO
rt
01
H
i a a a a a
o
^
IO
-H
o
x
en
Ji
*
•"O
£
CO
a
• - ••
^H
S^IM
•H
i
e-
o
in
to oi
CM
i
i
i
O
uo
CM
i
IO
ro
co
= ~
^—
-rl
3
a
rH
—
«
i
"*H
CO
rH
1
a a a a a a
88
IS
i
i
I
O
CM
t
I
O
rH
I
rH
*
<a
a
ft 8
i
• a a a
o a t
a
rH
'
: i
IO
:
•
•
rt
^ —
CM
^
rt
<1
oi
_
at
•-.
«— >
-H
•-• r H
rH
rn
->>>>
_
•J
h-
m
X
—
X
-H r rH — ~
X X
X
>
M
X
0
U
- i
>
X
**
0
H
VH
a
w
H
-
- s
3
0
X
rt
C
—
II
li
CM CO
«
«
-• g*9 c0
t.
BOB
li
eg
w
T3
—
-rt
O
-.
•>
co
•H
a
C
0
N
rH
3
01
j;
-
E
•B •1 --
. ;
W
|g
•o
rt
.-.
u
z «
d
z
e- r-
9
-H
1
i a a a a a a
•;: 3
*T
^H
0
N
CD
•
01
z
et e
-r«
rH
co"
oi
a)
rH
•n
'--
CO
uO
co c5
r H CM
s
<
88
rt rt
i
H
I
z
c
9
rt
rH
a
a
+>
c2
CM
a—
rt
0
a
oa B
o
CO
N 0
in
S
"O
*»
o
rH
r H .-H
I
1
CO
CN
4-»
•o
•at
3
N
CM
rH
*r
m
rs
CN
CM
1
tr
UO
M
8
to
rH
CO CO
rt
»0
-r
tO
a i o a si a a
to
O
U0 CO
CO
I
&
V
i
•o
0
0
•3CM
CM CM
O
uo uo
CM *
co
M H O
rH
a
O
in i o a a o a
S8
CO
-N
rt
u
al
9
B
a
S
«J
1
li
lengte klasse in cm
gewicht in g
y . 0.338+3.159 x
r. 0.962
n.50
20 J—i—i—i-J—1_
•
/
* I 4
*T
r'
^r**-7-^
\1
• aw
•/
\
r^
-~"
X
a
5I
0
1 2
3
4
1
5
6
lengte otoliet in mm
10
15
lengte klasse in cm
Bijlage 4.1. Verband tussen lengte (rechter) otoliet en totale vislengte en tussen vislengte en gewicht bij de Spiering
(Osmerus eperlanus).
lengte klasse in cm
gewicht in g
50
y..1.l31+2.214x
r . 0.937
n.42
POS Ucenna cernual
40
30
15
2010
10
6
7
8
lengte otoliet in mm
1^
J
I
I
I
10
I—I—1—I—I
I
I-
15
lengte klasse in cm
Bijlage 4.2. Verband tussen lengte (rechter) otoliet en totale vislengte en tussen vislengte en gewicht bij de Pos (Acerina
cernua).
lengte klasse in cm
gewicht in g
25 y..1.473+3.111.x
20-
r . 0.988
n.51
15-
10
1
J
i_
i
6
7
8
lengte otoliet in mm
10
15
lengte klasse in cm
Bijlage 4.3. Verband tussen lengte (rechter) otoliet en totale vislengte en tussen vislengte en gewicht bij de Baars
(Perca fluviatilis).
gewicht in g
lengte klasse in cm
50
^*S£>
^F?^"^
Snoekbaars
20 -
40
x
a
Luoopecca luciooeit
y . .2 720-4 064 x
1
r. 0.908
n.32
30
\f•
"
15-
-
20
/'
X
•
10-
a
10i
i
i
i
2
3
4
l
—
l
5
6
lengte otoliet in mm
_J
10
I
'
I
I
I
1
1
I
I
L_
20
lengte klasse in cm
Bijlage 4.4. Verband tussen lengte (rechter) otoliet en totale vislengte en tussen vislengte en gewicht bij de Snoekbaars
(Lucioperca lucioperca).
lengte klasse in cm
gewicht in g
250-
y . 2.495*1 475 x
r . 0.978
n.44
25
200
20
150-
15
100-
10-
10
15
lengte keeltand in mm
10
20
30
lengte klasse in cm
Bijlage 4.5. Verband tussen lengte (rechter) keeltand en totale vislengte en tussen vislengte en gewicht bij de Blankvoorn
(Rutilus rutilus).
lengte otoliet in mm
5
6
7
8
lengte otoliet in mm
Bijlage 4.6. Het evenlang zijn van linker- en rechter otoliet van
dezelfde vis, bij Snoekbaars en Pos.
lengte keeltand in mm
15
18
lengte keeltand in mm
Bijlage 4.7. Het evenlang zijn van linker- en rechter keeltand van
dezelfde vis, bij de Blankvoorn.
vetvrij
droog gew.
gew.
water
si/ioocyi^o — inniri
0 > C J l O C h O > O C J l C T i C T » 0
CM O l
0 0 er,
- O W - T - T
o i r o - j o i
n
-J
i
6-5
•u
O)
>
rH
01
•XI
-rt
••—1
0
Z
d
ti
-i
c
.
^.
—
U
d
to ••-(
01
M
0)
•0
CO
"J
_i
M
a
B r-o
m
>
gew.
lever
U
01
C
P
irt
snavellengte (2)
6-?
n
\
O
f
O
C O i n N - J n t o t o N - M
-
o
n
CN CN -
o
N
to
O
CNIs
CO CM
ON
i s co un
N
—
|s
O i — CO
CN CO CO
oo
ON
m ——
O
rs
*o
NO ON
ro
co
IO
u - l O O N C O - T f C O O O C M O
is
o\
ON 0 0
CM
-tf
i s
CM o
—
i o r ^ N s o M « j o i o \
m i / i i f i i n i n v D i n i n m i n
i n O
~3>D vD v O
CM CO
Ul Ul
ON
Ol
rs o
NO ON O
U~l U-| U~l l / - | NO
sf -*
u-i
CM O
00
un en
—
cn
- o i o i o w o o o w c n
—
—
O
C O C M C N C O C M C O C O C O C M C O
ON NO
CM CN
NO
CN
O v o t N t n > o - - - i e o - j
t N C N r o r o n n m N N i N
—. O —
co cn cn
—
CO CO
r^
S t
O N CM
CM CM - i t
Ol
CO CM NO
CM CM —
— c*i <t
s
W is
CN - J -
N - J O l
m
n
-*
CO O l
^
n
CO - *
O
—
i
M
—
o o o
n
N
c
o
*
n
CM — — CN
N
~ j
en
-J
CM
NO
O
(S
es
st
ON
_
NO r s ^o
CM CM CM
00 i s o
N O u"i
CM CM CO CM CM
O
O
ON
CO CO CM
CM NO U l
CM CM s t
- s f NO
CM CM
V
go
a
>
-J
BO B
<U
1/
M
B)
•rl
rt
X
-H
rt
bfl
- ^
N
O i C O i A r O — \ O v O — Oi —
i n i O N S O l N C N C O O i m
p s i s r N r ^ N N P ^ r ^ v O r ^
st
r-.
NO
NO
m
u"i
—
oo
-tf
— CM N O
vO 00 N O
U l U l U-l
o <r co — <aO
un
is —
u"i 0 0
-*
ul
CM
u-|
01
BO
o
u
01 —
> —
o •-
s
•
.'.
o
s
•-•
u
CJ
O U n O O O * f O C O t O i C v o B t o o f f i A c o o n
r s r s r s i s o o i s r s i s r s r s
- N N N C N C N C N C M C N C O
1
1 1 1 1 1 1 1 1 1
N O C M C O C O C O U - I N O N O N O O O
CO
ON
oo
O m O
in m
N
—
rs
Ul
O
CO
ON ON
U l U-I
CM CM CO
1 1 1
co oo oo
N O CO O
O
00 - *
u-l u - l 0 0
ui
-3ui
-aCO
ui
— CM CM CO CO
1
1
1
1
1
r s CM 0 0 CM CM
CM
7^—
CO
- • j e o o i - < r c n i o r N O
01
oo
CM
*0
eg
=
a
01
>
•
>
.
M ±J
1 u 01
27-1
2-2
2-2
n
> -•rt
•rl
u
£ s
u
- • • <
r,
CJ.
vers.
gew.
u
-a
c
B -oJ
•
a
•rt
•~
•rl
vangdatum
1977
.A
to
rH
rC
"vers"
gew. (1)
T.
01 O)
d
3
OJ
bO
•a
3
0
•
u
a
TJ
et)
NO
rs
O
—
o+
T3
et)
co
—
—
CM
CO U-l CM 0 0
X
>
£H
ON
>
01 I f l.
^
. 'X a.
DO
-; h
u '-J
0
01
i
> 0a -CO
.
s
01
-J,
I
3
"•—1
>
ON
—
o
2
. a H
;= > O
u
t l . 01 rr .
——
00 I M
..
U
rH
rt
•o
o+
>
TJ
d 01
>
01
rt
>
Foto 1. Slokdarm- en maaginhoud Nonnetje (on- en halfverteerde
Spiering)
Foto 2. Otolieten Blankvoorn
Foto 3. Otolieten Snoekbaars
Foto 4. Otolieten Baars
Foto 5. Otolieten Pos
Foto 6. Otolieten Spiering
Foto 7. Keeltanden
Karper (onder)
Blankvoorn (boven)
Zowel linker als rechter
Foto 8. Schubben
Blankvoorn (boven)
Karper (onder)
Foto 9. Schubben
Baars (boven)
Pos (onder)
Foto 10. Pre-operculum
Baars ( l i n k s )
Pos ( r e c h t s )
Foto 11. Onderkaken
Snoekbaars (boven)
Spiering (onder)
Foto 12. Onderkaken snoek