Transcript Ligamiento y mapas genéticos Dr. Antonio Barbadilla Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos.

Ligamiento y mapas genéticos
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
1
1
Objetivos tema 5:
Ligamiento y cartografía genética (mapas)
Deberán quedar bien claros los siguientes puntos
•Los conceptos de ligamiento, recombinación y
entrecruzamiento
•Cómo calcular las frecuencias de recombinación en loci ligados
•Construcción de mapas genéticos a partir de cruzamientos
pruebas de 2 y 3 factores (puntos)
•Interferencia y coeficiente de coincidencia
•Demostración citológica del entrecruzamiento
•Análisis de tétradas en hongos ascomicetos
•Recombinación mitótica
•Cartografía genética en humanos
•Ligamiento y recombinación en bacterias y virus
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ligamiento: Asociación de genes en el
mismo cromosoma formando grupos de
ligamientos
Ligamiento total
A
A
B
a
b
a
B
b
Genotipo F1
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3
AB / ab
A
A
a
a
B
B
b
b
Gametos (100% gametos
parentales)
50 % AB
50 % ab
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Segregación independiente (no ligamiento,
2a ley de Mendel)
gametos
Genotipos F1
A B
-- -a b
A
A
AB
A
A
B
Ab
A
A
b
aB
a
a
B
50%
recombinanB
tes
b
B
B
b
a
a
B
b
ab
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a
a
b
b
Proporción 1:1:1:1
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Mensaje:
La frecuencia de gametos
recombinantes (FR) debe estar
entre el ligamiento total (0%) y
la segregación independiente
(50%)
0%  FR  50%
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Ligamiento:
•Descubrimiento del ligamiento
(Morgan con mutantes de Drosophila
melanogater)
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Mutantes de Drosophila melanogater
Estudio del ligamiento con
mutantes
+: salvaje
Cy: Curly sd: scalloped
+: salvaje
w: white
ap: aptera vg: vestigial dp: dumpy
sepia
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D: Dichaete
7
c: curved
Bar
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Ligamiento:
•Simbolismo del ligamiento
Configuración en acoplamiento o cis -> AB/ab
Configuración en repulsión o trans -> Ab/aB
•Prueba de ligamiento: desviación de la
proporción 1:1:1:1 en un cruzamiento prueba de
un dihíbrido
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Grupos de
ligamiento en
Drosophila
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Ligamiento a nivel del DNA
Haplotipo
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Cruzamiento prueba:
Genotipos P
AA BB
aa bb
Gametos P
AB
ab
F1
Aa Bb
Gametos
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X
aa bb
Cruzamiento
prueba
ab
AB
Ab
Aa Bb
Aa bb
A- BA- bb
aB
aa Bb
aa bb
aa Baa bb
ab
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Fenotipos
Genotipos
Mensaje:
El cruzamiento prueba
permite inferir las
proporciones de los
gametos que se forman
en el doble
heterocigoto
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Recombinación: la generación durante la
meiosis de genotipos haploides distintos de
los genotipos parentales
Gametos P
F1
ab
Aa Bb
Gametos
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AB
AB
ab
Ab
aB
Gametos parentales
Gametos recombinantes
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Recombinación:
•Recombinación intercromosómica: genes (loci)
en diferentes cromosomas (leyes de Mendel)
Genotipos F1
A B
-- -a b
A
A
a
a
AB
A
A
B
Ab
A
A
b
aB
a
a
B
ab
a
a
b
B
B
b
b
B
b
50%
recombinantes
B
b
Proporción 1:1:1:1
•Recombinación intracromosómica: genes
situados en el mismo cromosoma --->
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Entrecruzamiento
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Entrecruzamiento (Crossover): El
intercambio de cromátidas no hermanas entre
cromosomas homólogos durante la meiosis por un
proceso de rotura y reunión del DNA
Cromosomas en la meiosis
Productos meióticos
Meiosis
sin
entrecru
zamiento
entre los
genes
A
B
A
B
A
B
A
B
a
b
a
b
a
b
a
b
Meiosis
con
entrecru
zamiento
entre
los
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genes
A
B
A
A
B
A
B
b
a
b
a
a
b
a
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B
b
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Recombinantes
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Meiosis y entrecruzamiento
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Entrecruzamiento visto mediante
microscopía electrónica
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Entrecruzamiento visto mediante
microscopía electrónica
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Entrecruzamiento
en el nivel del
DNA
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Migración ramal
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Cartografía genética:
La cartografía genética asigna el lugar
cromosómico de un gen (o locus) y su relación de
distancia con otros genes (o loci) en un cromosoma
dado
A. Sturtevant (1913). La distribución y
el orden lineal de los genes se pueden
establecer experimentalmente
mediante el análisis genético
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Supuesto: las frecuencias de
entrecruzamiento, y por tanto la
frecuencia de recombinación, depende de
la distancia entre genes
A
B C
Unidad de distancia: La unidad de mapa (u.m.) o el
centimorgan (cM) --> La distancia entre genes (loci) en los
Temaes
5: Ligamiento
y mapas genéticos
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que la
frecuencia
de
recombinación
del
1%
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Meiosis
A
C
B
C
1
2
3
4
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•Mayor distancia entre loci --> Mayor número de
entrecruzamientos
•Más Entrecruzamientos ---> Más Recombinación
A mayor frecuencia de recombinación
mayor la distancia entre loci
El número de etrecruzamientos por meiosis y por
cromosoma se puede representar por una distribución
aleatoria de Poisson, con media 

e 
f (i) 
i!
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i
1
FR  (1  e  )
2
   ln(1  2 FR)
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Mapa a partir de cruzamientos prueba de
dos puntos (dos loci en el mismo
cromosomas)
Se determina la distancia 2 a 2 entre loci y éstas
se suman para estimar la distancia genética total
de un cromosoma
A
B
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Ejemplo:
Experimento de Morgan
pr = Ojos Púrpura
vg = Alas vestigiales
Ambos alelos son recesivos respecto al salvaje
P
F1
pr+ pr+ vg+ vg+ X pr pr vg vg
pr+ pr vg+ vg X
Fenotipos F
pr+ vg+
pr vg
pr+ vg
pr vg+
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pr pr vg vg
2
1339
1195
151
154
____
2839
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Metodología
•Normalmente heterocigoto X homocigoto recesivo
(cruzamiento prueba) -> AB/ab X ab/ab
•No se observa en la F2 la proporción fenotípica 1:1:1:1, y
la proporción no es predecible a priori porque depende de
la distancia entre los genes estudiados
•Las dos clases mayoritarias corresponden a los gametos
no recombinantes (parentales), y las minoritarias a los
recombinantes (no parentales)
•La frecuencia de recombinación (recombinantes/total X
100) refleja la distancia genética entre los dos genes. Una
unidad de mapa o centimorgan (1cM) = 1% de
recombinantes
•Se ordernan tres genes cuyas distancias se han medido
dos a dos
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Fenotipos F 2
pr+ vg+
pr vg
pr+ vg
pr vg+
1339
1195
151 305
154
____
2839
Proporción no 1:1:1:1. Un test de 2 es muy significativo
FR = 305/2839 = 0,107 = 10,7 cM
pr
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vg
10,7 cM Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Orden de los genes
Se han estudias tres pares de genes y estas son las
distancias entre ellos:
distancia A-B = 12;
distancia B-C = 7; y
distancia A-C = 5
¿Cuál es el orden de los genes? Las distancias deben ser
aditivas y consistentes entre sí
Supongamos las tres ordenaciones posibles
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Orden de los genes
Ordenaciones posibles
Caso 1: Marcador A está en el medio:
B
12
B
7
A A
C
Caso 2: Marcador B está en el medio:
A
B B
12
A
C
5
Caso 3: Marcador C está en el medio:
A
A
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5
12
C
C
C
5
7
C
B
7
Aditividad
B
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Las distancias de mapa no son completamente
aditivas
B
A
FR = x
C
FR = y
C
A
FR < x + y
25,4
b 5,9 pr
La mejor estima distancia,
suma (b-pr) + (pr-c)
19,5
c
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23,7 Distancia
experimento dos puntos
b-c
Relación entre frecuencia de recombinación y
entrecruzamiento (o distancia real de mapa)
Las distancias de mapa no son completamente aditivas porque los
dobles recombinantes entre dos marcadores A y C no se detectan
en un cruce de dos puntos, subestimándose la distancia A y C
A
a
B
b
C
A
A
B
b
C
C
c
a
a
B
b
c
c
•La relación entre la distancia real de mapa (número de
entrecruzamientos) y la frecuencia de recombinación entre dos
marcadores o loci no es lineal. Cuanto más lejos están los marcadores
peor es la estima
•La frecuencia de recombinación (FR) entre dos marcadores no puede
superar el 50%
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FR  0,5
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Función de mapa
Es una función que permite estimar la distancia de mapa mejor que
empleando solamente la frecuencia de recombinación, pues corrige
los intercambios (entrecruzamientos) no detectados
50
FR
observada
(%)
40
1
FR  (1  e  )
2
30
20
10
=1
=2
=3
=4
Número medio de entrecruzamientos por meiosis
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Zona de33 linealidad
50
100
150
200
Tema 5: reales
Ligamiento y mapas genéticos
Unidades de mapa
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¿Por qué la frecuencia de recombinación (FR)
entre dos marcadores no puede superar el 50%?
Demostración 1: Muchos entrecruzamientos entre a y b
Es igual de probable cualquier combinación,
++,
ab,
a+,
+b,
es como si segregaran independientemente ambos
loci. Luego, la FR máxima es 50%
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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¿Por qué la frecuencia de recombinación (FR)
entre dos marcadores no puede superar el 50%?
Demostración 2: caso completo para 1 ó 2 entrecruzamientos
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FR promedio de un doble
entrecruzamiento = 8/16 = 50%
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mapa a partir de cruzamientos prueba de tres
puntos (tres loci en el mismo cromosomas)
Metodología
A
B
•Triple heterocigoto X homocigoto recesivo
(cruzamiento prueba) -> ABC/abc X abc/abc
•Si hay ligamiento, no se observa en la F2 la
proporción fenotípica 1/8 para cada tipo de gameto
•Se agrupan las clases recíprocas (aquellas
que tienen un fenotipo mutante en el par recíproco, como el par de
fenotipos fenotipos ABC-abc ó Abc-aBC. Las clases recíprocas deben
ser de frecuencia parecida
•Orden de los genes:
•Los fenotipos no recombinantes (parentales) son los más
frecuentes
•Los fenotipos menos frecuentes resultan de un doble
entrecruzamiento
•Al comparar los fenotipos no recombinantes con los doble
entrecruzados, el gen del medio es el que está cambiado
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•Distancias de mapa: a la distancia entre genes consecutivos debe
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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sumarse
las
frecuencias
de
los
dobles
entrecruzamientos
36
C
Ejemplo:
Tres mutantes marcadores
b = Cuerpo negro; pr = Ojos Púrpura; c = curved, alas
curvadas
Los tres alelos son recesivos respecto al salvaje
P
F1
b+ b+ pr+ pr+ c+ c+ X bb prpr cc
b+b pr+ pr c+ c X bb pr pr vg vg
Si no están ligados
1/8 bb prpr cc
1/8 bb prpr c+c
F2 1/8 bb pr+pr cc
1/8 bb pr+pr c+c
1/8 b+b prpr cc
1/8 b+b prpr c+c
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1/8 b+b pr+pr cc
+
+
+
37 1/8 b b pr pr c c
Si están ligados
1/2 bb prpr cc
1/2 b+b pr+pr c+c
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Resultados del cruzamiento prueba, F2
Fenotipo
Genotipo
Salvaje
Black, purp, cur
Purp,curved
Black
Curved
Black,purp
Purp
Black,curved
Total
b+b pr+pr c+c
bb prpr cc
b+b prpr cc
bb pr+pr c+c
b+b pr+pr cc
bb prpr c+c
b+b prpr c+c
bb pr+pr cc
Número
5701
5617
388
367
1412
1383
60
72
15 000
Porcentaje
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Número de
recombinantes entre
b-pr
pr-c
b-c
388
367
388
367
1412
1383
60
72
1412
1383
60
72
887
2927
3550
5,9%
19,5%
23,7%
El gen pr está en el medio
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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38
Tetrada meiótica
Gametos
Entrecruzamiento entre b y pr
b
b
b+
b+
pr
pr
pr+
pr+
c
c
c+
c+
b
b
b+
b+
pr
pr+
pr
pr+
c
c+
c
c+
Doble entrecruzamiento en la región b-pr-c
b
b
b+
b+
pr
pr
pr+
pr+
c
c
c+
c+
b
b
b+
b+
pr
pr+
pr
pr+
c
c
c+
c+
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Mapa genético de los marcadores
La mejor estima distancia
entre los extremos es la
25,4
suma (b-pr) + (pr-c)
b 5,9 pr
19,5
23,7
c
Distancia b-csin considerar los
dobles recombinantes
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Coeficiente de coincidencia: mide si los
entrecruzamientos son independientes entre sí
•Si los múltiples entrecruzamientos suceden
independiemente los unos de los otros, la frecuencia de
los dobles entrecruzamientos será al producto de la
frecuencia de los intercambios sencillos
•Coeficiente coincidencia (CC) = (número de dobles
entrecruzamientos observados)/(número de dobles
entrecruzamientos esperados)
•Si CC < 1, dobles disminuidos
•Si CC > 1, dobles incrementados
•Interferencia: 1 - CC
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mapa de
ligamiento parcial
de los 4
cromosomas
de Drosophila
melanogaster
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mapas genéticos (de recombinación)
versus mapas físicos
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Importancia mapas de recombinación
• Describir Ias tasas de recombinación a lo largo del
genoma
• Predecir la transmisión genética de un gameto
• Localización de genes que influyen el fenotipo (QTLs)
• Marco de referencia para cartografía física
• Marco de referencia para la cartografía de genes
asociados a enfermedades
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Mapas genéticos versus mapas físicos
Frecuencia de recombinación por unidad de DNA
Especies Tamaño haploide Unidades de mapa
del genoma
Fago T4
1.6 x 105 pb
E. coli
4.2 x 106 pb
Levadura
2.0 x 107 pb
Hongo
2.7 x 107 pb
Nemátodo 8.0 x 107 pb
Mosca de la
fruta
1.4 x 108 pb
Ratón
3.0 x 109 pb
Humanos
Varón 3.3 x 109 pb
Mujer
3.3 x 109 pb
Tamaño de la unidad mapa
Distancia media
entrecruzamientos consecutivos
800
1750
4200
1000
320
200 pb
2400 pb
5000 pb
27000 pb
250000 pb
1.0 x 104 pb
1.2 x 105 pb
2.5 x 105 pb
1.3 x 106 pb
1.2 x 107 pb
280
1700
500000 pb
1800000 pb
2.5 x 107 pb
9.0 x 107 pb
2809
4782
1200000 pb
700000 pb
6.0 x 107 pb
3.5 x 107 pb
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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45
Análisis de tétradas
Los hongos
ascomicetos
retienen los cuatro
productos
haploides de cada
meiosis en un saco
denominado asca
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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46
Hongos ascomicetos
Estos organismos son únicos porque se puede analizar meiosis individuales,
permitiendo estudiar aspectos básicos de la genética de la meiosis (un proceso
central de la biología de los eucariotas)
•Cartografiar los centrómeros como si fuesen loci
•Investigar la posibilidad de interferencia de cromátida
•Examinar los mecanismos de entrecruzamiento
Ustigalo
hordei Neurospora
Aspergillus
Coprinus
(basidio
nidulans
crassa
Lagopus
Ascobolus miceto)
(basidiomiceto)
immersus
Saccharomyces
cerevisiae
Tétradas
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Octadas
No ordenadas
Tétradas Octadas
Patrones distintos de
ascosporas y ascas en
Lineales
Neurospora
Tema 5: Ligamiento y mapas
genéticos
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Meiosis y mitosis postmeiótica en la tétrada lineal de Neurospora
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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48
Distancia de un locus al centrómero en
Neurospora
No recombinación entre el
locus y el centrómero
4:4
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Recombinación entre el locus
y el centrómero
2:2:2:2
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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50
Distancia de un locus al centrómero: estímese el porcentaje de
tétradas que muestran patrones de segregación en la segunda división para
ese locus y divídase por 2
Patrones MII = 9 + 11 + 10 + 12 = 42 o sea 14%
Puesto que sólo la mitad de los cromosomas que sufren entrecruzamiento son
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recombinantes, la distancia de mapa (medida como frecuencia de
Temaó5:cM
Ligamiento y mapas genéticos
51
recombinación) será 14/2 = 7 unidades de mapa
51
Demostración citológica del entrecruzamiento
Técnica de cromosomas arlequinados
•Demuestra el intercambio de cromátidas
•Coincidencia entre quiasma y lugar de intercambio
•La existencia de recombinación mitótica
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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Retinoblastoma hereditario por
entrecruzamiento mitótico
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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53
Retinoblastoma hereditario por
entrecruzamiento mitótico
R
Mitosis
R
r
r
R
R
r
R
Célula normal R/R
R
r
r
r
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Célula retinoblastoma r/r
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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54
Cartografía en humanos
Mapas genéticos (de
recombinación)
•Herencia ligada al
cromosoma X
•Marcadores polimórficos
asignados a colecciones de
familias (CEPH).
•alozimas
•DNA (RFLPs,
microsatélites, RAPDs,...)
•La caza de genes asociados a
enfermedades
Mapas físicos
•Métodos especiales de
cultivo celular: hibridación de
células somáticas
•Hibridación in situ de sondas
de DNA en cromosomas
metafásicos
•Secuenciación del DNA
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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55
Cartografía genética en humanos
Estudios familias
•Herencia ligada al cromosoma X
marcadores clásicos
•Autosómicos marcadores clásicos
•Cartografía marcador-enfermedad
•La caza de genes asociados a enfermedades
•Cartografía marcador-marcador
•Estudios marcadores polimórficos asignados a
colecciones de familias (CEPH).
DNA (Microsatélites, RFLPs, RAPDs,...)
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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56
Mapa genético
de alta
resolución del
Cromosoma 1
Homo
sapiens.
The Cooperative
Human Linkage
Center
http://lpg.nci.nih.gov/CHLC/
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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57
Cartografía a través de la herencia ligada al cromosoma X
(359 loci se han asignado al X)
Xg Proteína grupo sanguíneo
Ictiosis (un efermedad de la piel)
Albinismo ocular
Angioqueratoma (crecto celular)
Centrómero
Fosfoglicerato-quinasa
Alfa-galactosidasa
Xm
Deutan (ceguera color rojo-verde)
G6PD
Protano (ceguera color rojo-verde)
Hemofilía A
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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58
Ligamiento y recombinación en bacterias y
virus
Procesos sexuales en bacterias y virus: Transformación,
conjugación, transducción y sexducción en bacterias y
recombinación vírica
•Conjugación
•Ciclo biológico de fagos
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Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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59
Procesos sexuales en bacterias y virus
Transformación
Proceso sexual:
combinación del
material genético
de dos individuos
distintos
Conjugación
Recombinación
vírica
Transducción
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Sexducción
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
60
60
Incorporación del material genético por transformación
Se requiere un doble entrecruzamiento para la transformación
Ejemplo del uso de la fecuencia de transformación para estimar distancias genéticas:
Una cepa his+ met+ se transforma con his- met-
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34 hist- met+
Distancia entre ambos genes =
28 hist+ met194 hist- met- (transformantes sencillos/total transformantes) =
(34 + 28 )/(34 + 28 + 194) = 0,24
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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61
Conjugación bacteriana
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
62
62
Cinética conjugación bacteriana
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
63
63
Conjugación, recombinación y mapas
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
64
64
Mapa
bacteriano por
conjugación.
Dr. Antonio Barbadilla
Unidades en minutos
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
65
65
Virus bacteriófagos:
•Fase lítica o
infecciosa
•Fase lisogénica
(la bacteria o
huésped
lisogénico y el
fago
temperado)
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
66
66
Virus bacteriófagos:
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
67
67
Transducción:
•Especializada o
restringida
•Generalizada
Recombinación bacteriana por transducción
Dr. Antonio Barbadilla
Tema 5: Ligamiento y mapas genéticos
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