Transcript 第四章种群分化

第四章 种群分化
第四章 种群分化
第四章 种群分化



种群分化(population subdivision)：由于地理结构
造成的种群非随机交配，也称为种群结构。
理解漂变和选择的作用非常重要。
保护生物学具有指导意义。
第四章 种群分化
Wahlund 效应


最简单模型：两个种群，分别处于H-W平衡，一
个位点两等位基因A和a。种群1：fA1 种群2： fA2
等位基因A的平均频率：f  2 N f  2 N f  f  f
N N
2
种群平均期望杂合度： H  2 f 1  f   2 f 1  f   f 1  f   f
2
整个大种群的期望杂合度：H  2 f  f 1  f  f 
1 A1
2
1

A2
A1
A2
A
A1
2
A1
A2
A2
s

A1
A1
T
  f A1  f A2
A2
2
A1

A1
A2

2
 f  f A2 
f  f A2 
f  f A2 
H T  2 A1
1  A1
   f A1  f A2   A1
2
2
2


2
  f A1  f A 2  
 2  4 f A1 f A2
2
  f A1  f A 2   f A1  f A2 
2
2
  f A1  f A2  
2
2

 2  2 f A12  2 f A2 2  2 2
2
 f A1 1  f A1   f A2 1  f A2  
2
2

A2
1  f A2 
第四章 种群分化
HT  H s 
2
2
  0 HT  H S
 0
HT  H S
种群分化将导致杂合度下降
第四章 种群分化
Wright’s Fst

最常用的测定种群分化的参数。
FST 
HT  H S
HT
如果种群间等位基因频率相等
如果种群固定不同的等位基因
0  0.05
0.05  0.15
0.15  0.25
0.25 
HT  H S
FST  0
H T  0; H S  0
FST  1
Little or no differentiation
Moderate differentiation
Great differentiation
Very great differentiation

2 f A f a  f Aa 
F
2 f A fa
FST 
HT  H S
HT
Heterozygosity for a combined population vs heterozygosity
Observed within populations
F-statistics: explain the relative contribution of inbreeding and
population subdivision in explaining deviations from HWE
第四章 种群分化
计算Wright’s Fst
f  0.471  0.426  / 2  0.449
H T  2  0.449  1  0.449   0.495
H S  2  0.471 1  0.471  2  0.426  1  0.426  / 2  0.494
FST  0.495  0.494 
0.495
 0.002
第四章 种群分化
Wright’s Fst



不同物种间的平均Fst差别。
哺乳动物，不同种群间0.1-0.8.
不同基因座有差别。
第四章 种群分化
Wright-Fisher Model with migration

2个种群：均以Wright-Fisher模型进化，偶尔会出
m
m
现一个迁移个体。
每世代每个体的迁移率。
1 2

21
E f A1 t  1  1  m12  f A1 t   m21 f A2 t 
E f A2 t  1  1  m21  f A2 t   m12 f A1 t 
island
continent


p island

p
1

m

p
m
t 1
t 0
island
continent


p island

p
1

m

p
m
t 2
t 1

island
continent


p island

p
1

m

p
1  1  m 
t
t 0
t


t

island
continent
continent


p island

p

p
1

m

p
t
t 0
t
Combining coalescent and
migration events
第四章 种群分化
基因流下的溯祖过程



2个种群：每世代每个体的迁移率相等m
m:在t世代，种群1的个体i是种群2在(t-1)世代个体j
后代的概率。
N1  N2  N
r  2 Nt , M  2 Nm
1  m  1  M 2 N 


r
2 Nt
e
 Mt
1
E t  
M
第四章 种群分化



种群1的基因拷贝，1/M溯祖时间里会留在种群1.
种群2的基因拷贝， 1/M溯祖时间里迁移至种群1.
自此，等同于同一种群内的溯祖过程。
溯祖
同一种群内的
拷贝1和拷贝2
拷贝1或2迁移至其他种群（速率为2M）
第四章 种群分化
N=2时的溯祖时间

来自于两个不同种群的基因拷贝，溯祖时间？
拷贝1
拷贝2
1/2M generation
拷贝1
拷贝2
拷贝1
拷贝2
or
拷贝1
拷贝2
完成溯祖
1
ED t  
 ES t 
2M
1
1  2M
2M
1  2M
完成溯祖
ES t  
拷贝
1
拷贝2
拷贝
2
拷贝1
1
2M

ED t 
1  2M 1  2M
第四章 种群分化
ES t   2
1
E D t  
2
2M
如果M很大，等待迁移发生的时间将很小，相当于一个种群内的溯祖过程
如果M很小，等待迁移发生的时间将很大。
扩展到d个种群，每个种群大小是2N，对称的迁移率
ES t   d
1
ED t  
d
2M

m  M
 2 N 
第四章 种群分化
FST和migration rate
island model with two populations:
杂合度
同一种群
不同种群
  2  2 N  2  2
  2  2 N  1 2M   2   12M   2


每碱基位点杂合度
2 / k
1
 2 / k
 2M  
HT   2 / k   1
 2 / k  / 2   1
 2 / k




2
M
4
M






FST 
HT  H S
H
2 / k
2
1
 1 S  1
 1

1 / 4M   2 / k
HT
HT
1 / 4M   2 1  8M
  1
 1
2


2

   2

ET t   ES t    2M
1
 2
FST 


ET t 
1  8M
  1
 1
2


2


  2M
 2
 
Island model with d populations
ET t  
1
d 1
d 1
ES t  
ED t   d 
d
d
2Md
d 1
d
d
d  1 d
ET t   ES t 
2Md
FST 


d 1
d  1 d  2Md
ET t 
d
2Md
Island model with infinitely populations
d 1
d
d

ET t   ES t 
d  1 d
2
Md
FST 


d

1
d  1 d  2Md
ET t 
d
2Md
FST 
1
1  4 NmT
d 
mT  d 1m
第四章 种群分化
Finite island model
GST 
1
2
 n 
4 N e m
 1
 n 1 
2
 n 
N=2,  n  1  最大值4
2
n 

N越大，  趋近于1
 n 1 
N大于50， 相当于infinite island model

1 1
N e m  
 1
4  FST 
第四章 种群分化
Models of population structure




Continent-island model
Two island model
Infinite island model
Stepping-stone and metapopulation models
第四章 种群分化
Divergence model


分化模型：来源于共同祖先种群的两个种群在分
化后没有基因交流。
分化时间不同于共祖时间。
第四章 种群分化
Divergence model
ED t   T  1
不同种群：
 T  1
同一种群：



HT  T  1  / k
2

H
1
T
k
FST  1  S  1 
 1

T 1 / k
HT
T / 2 1 T  2
2


T=0，Fst=0
T很大时，Fst接近1
Isolation by distance
第四章 种群分化

Stepping stone model
1 FST
M
8FST

Divergence model
FST 
T
T 2